Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2002 (1123213), страница 9
Текст из файла (страница 9)
Если же в основе размно>кения лежит скрещивание., предполагающее встречи между особями разных полов одного и того 7скивл П.[отпость П.штность Р н. ц о 3 „", нн в Й Вн $ню Д юн Ию Х' ю ню н ююню! ю Чисосниос нь цонулацвн юн .ю ню о'! Чо -!сносов яооулюоюо Численности ионуляции Рис. 3.6. 1бр[[вые нонолнениян гоогветствук[щие в модгюш кривим зависимое ! н скоро! ти рос га От [ИГЛЕШК!Стн[ЮПУЛЯЦИИ. а. 6- СХЕМа РаСЧЕ[а КРИВЫХ ПОНОЛНЕНИЯ! Ен г, [[. КРИВЫЕ ИОИ[МЬ кения для разных видов: е —.
чиснеиногть обыкновенного фазана иа о. Протеин[в. Айлендн после его ивт[юдукшнн В 1937 г. (Ешагееп, 1943)! г — эксперямевоалЫШЛ Шниупяцня ПЛОдовой мушки Вгооорнна(а нис(оводов[ее (Гго~ (н 192! ):, 77 —. Опеяка численяосги арн7юинчсснохо нр[нннеало (Аио[н, 1972). юге вида! то прирост будет тем вьппе! чем оольше колич[ство астре[ межлу особя- ми. а поа[сднее н(юпорцнс[н[чльно второй стонени:г. Таким образом. для разнополой популяции в у[шовиих неогранвчонных ресурсов можно записать Уравнение (3.6) хорошо описывает тот факт. по прп низких плотностях популяций скорость размноженоя резко падает, так как вероятность встречи двух особей разных полов уменьшается при понижешш плотности попу;шции пропорциовалыю квнъ[рату плотности. Однако при оольн[пх плотностях попъ..чиций скорость размножении лимнгиРУ[[т Уж[' н[1 числО вся[хе[ О!обей пРО[н[[пн[и!Он[НО[О пО([вн а, число самок В популяции: формула., у [ив ывакипая эти ооа эффекта,, имеет вид: г(х (9И (1( д Ч- тн (3.7) Графики чи[шевеости в завпсихи[с[п от времени (ре!с 3.7 а) и скорости размножения как функции численности (рнс.
3.7 б) де[я уравнения (3.7) представлены иа рис. 3.7. В действительности пл~т~ость популяции !ге должна Опускаться ниже некоторой крнт[шеской вело шиы. Прп падении плотности поиу[пщии ниже критической сргд- Ф О О а н! пч ' и а! 2 ! Е и ! х 43 Модели рости попрллиий 7(х) хо Рис. 3.7, о -- график зависимости численности от времени и б .
скорости размножения как функции численности для уравнения 3.7. с1х Ф вЂ” '' = а, — е1х. Й В+тх (3.8) Уравнение (3.8) имеет лва стационарных решения: х = О и т = с(о(а)3 — аг) = Л. Соответствующие графики х(1) и Д(х) даны на рис. 3.8 а., б. Из графика 3.86 видно, что решение х =- О устойчивое, .а х —.— Л вЂ”. неустойчивое. При начальных численностях х„„„( Ь популяция вырождаетгя, х . о О, причем тем быстрее, чем меньше хио„. 1(ривые х(1) при разных т,„о„даны на рис.
3.8 а. При х„„, > Л в соответствии с уравнением (3.8) популяция неограниченно размножается. Величина нижней критической плотности 7, различна для разных видов. Наблюдения биологов показали, что это всего лишь одна пара особей на тысячу квадратных километров в случае ондатр и сотни тысяч особей для американского странствующего голубя. Заранее трудно было предугадаттч что столь многочисленный вид перешел через критическую гранину своей численности и обречен на вырождение. Однако это произошло, несмотря на все усилия по охране этих птиц.
Для голубых китов критическая граница общей численности оказалась равной дь сяткам — сотням. Хищническое истребление этих гигантских животных привело к тому, что их осталось слишком мало в Мировом океане. И хотя охота на них запрещена, надежд на восстановление популяции голубых китов практически нет. Наиболее общая формула, учитывающая как ннжнк)ю границу численности, так и внутривидовую конкуренцию, имеет вид: с1х 1З ' — —.. а ' — с1х — дх . с77 77 —, го. (3.9) нее время, в течение которого может состояться оплодотворение, становится больше времени жизни отдельной особи, точнее времеяи, в течение которого особь способна к размножению. В этом случае популяция вымирает.
Этот эффект может быть учтен, если в формулу (3.7) ввести член, пропорциональный численности и описывающий смертность. Зависимость скорости роста популяции от ее численности при этом примет вид: Лекция у Рис. 3.8. Зависимость численности популяции от времени (а) и скорости роста от числонности (Г>) для уравнения (3,8). Штриховкой обозначена область вырождения популяции.
Рис. 3.9. Зависимость численности популяции от времени (а) и скорости роста от численности (б) для уравнения 3.9. Штриховкой обозначена область вырождения популяции. Зависимости численности от времени и скорости прироста от численности представлены на рис. 3.9 п,б. У = О и х = К устойчивые стационарные состояния, л = б неустойчивое, разделяюгцее области притяжения устойчивых состояний равновесия. Величины Ь и К различны для разных популяций и могут быть определены только из наблюдений и зкспериментов.
Ясно, что их определение представляет значительные трудности. Кривые 1, 2, 3, 4 на рис. 3.9 а соответствуют различным начальным значениям численности популяции. При любых промыслах особый интерес представляет величина нижней критической границы, при переходе через которую популяция уже ио сможет восстановиться. Модель позволяет дать некий методический рецепт определения не самой критической границы, но степени близости к ней численности вида. Обратимся к рис. 3.9 и. Пусть численность вида в начальный момент времени была близка к максимально возможной. При ( —..
О происходит одноразовое выбивание Мо0«лв рос»пи популяций популяции. Если численность осталась значительно больше критической, восстановление происходит сначала быстро, а затем с монотонным замедлением (кривая 1). Если же оставшаяся популяция близка к критической точке, восстановление происходит сначала очень медленно, численность популяции надолго «застревает» вблизи критической точки, а затем уже, «набрав силы», более быстро приближается к стационарному уровню (кривая 3). Кривая 2 представляет промежуточный случай. Таким образом, наблюдая реакцию системы на возмущение, можно предсказать приближение ее к опасным границам.
Дискретные модели популяций Численность популяции не изменяется непрерывно, а продставляот собой дискретную величину, что соответствует экспериментальным данным по переписи реальных популяций. Если предположить, что численность»«' зависит от численностей в некоторые предшествующие моменты времени, то для описания динамики численности популяций можно применить аппарат разностных уравнений (отображений). Если при этом впешпио и внутроннио факторы, определяющио развитие популяции, остаются во времени неизменными., то численность популяции в момент времени 1 может быть описана при помощи раэяостного уравнения в виде: о«е =- ге(»«»« — » г'е — о:; »е« — ь). (31» Здесь функция Г зависит от численности популяции в й предшествующие моменты времени.
Особенно просто выглядит разностное уравнение в случае, когда численность каждого следующего поколения в популяции Г»'«» зависит лишь от предыдущего поколения Ль Это справедливо для многих видов насекомых. Их взрослые особи живут непродолжительное время, достаточное для откладывания яиц,и к моменту появления на свет нового поколения (на стадии взрослой особи) предшествующее поколение прекращает свое существовапио. То же имеет место для некоторых видов зоопланктона, рыб, птиц.
Про эти виды можно сказать, что поколения в них не перекрываются во записано в виде: Рис. 3.10. Вид одноэкстремальной функции б3,.1 =- ((%~). времени, и уравнение (3.10) может быть Хе«» = Г(«»«). (3.11) Опыт показывает, что в таких системах при малых численностях г»» растет от одной генерации к другой, а при высоких -- падает. Это свойство в экономике проявляется как закон «бумов» и «спадов». В таких случаях функция Х -- однозкстремальная функция (рис. 3.10). В зависимости от крутизны графика Г( «е) в системе могут возникать различные режимы: монотонное и колебательное приближение к равновесию, колебательные изменения циклы разной длины и квазистохастическое поведение -- хиос.
Лекция у Модели вида (3.11) являкггся простейшими детерминированными объектами, демонстрирующими хаотическое поведение. Если поколения перекрываются появляются дискретные возрастные группы (стадии развития). Для их описания обычно используются тоже дискретные, но болео сложные матричные модели. Дискретное логистическое ураннение Вспомним логистическое уравнение, которое описываот развитие популяции в непрерывном времени: Заменим»»»Х»»»(1 на»1Х»»1»'. Здесь»5Х = Х, » — Хо»х» = 1. Получим: Х»,.» =- Х»[1 - » (1 — '†,".
)~ Х». » = Х» .»»(Х»). (3.12) Однако уравнение (3,12) биологич»ски н»корректно. Если в какой-то момент времени значение численности становится больше определенной величины: Х» > К(1 + г)» г то уравнение (3.12) дает отрицательное значение Х, ». Это связано с видом функ- ции )(»Х») (рис. 3.11 а). Отметим, что этот недосшток отсутствует у непрерывного логистического уравнения, Х(Х,) МХ) ехр(г) Рис. 3.11. Вид функции лли дискретного аналога логистического уравнения: (а) — З" (»х») = — г(1 — Х»»К), (б) )(Х») —. ехр(»(1- Х»»К)). Х», » = Х, ехр»(» (»1 — — ) ). (3.13) 1тобы исправить положение в дискретном уравнении, в качестве з"(Х») следует взять функцию, асимптотически стремящуюся к пул»»» при Х» — » оо. Вяд такой функции изображен на рис.
3.11 б. Экспоненциальная форма такой зависимости была предложена Ыораном (1930) для численности насекомых и Рикером (1952) для рыбных популяций: Модели рости популлций Л'т Л»з б 1 а Рис. 3.12. Определение равновесного состояния в дискретной модели популяции с неперекры- вающимися поколениями — диаграмма (а) и лестница Ламерея (6) Ход решения можно наглядно проделюнстрировать графически с помощью диаграммы и лестницы Ламерея, Точка пересечения биссектрисы первого координатного угла»з»ьчь .—. ьь»ь и функции Г(п»») определяет равновесное состояние системы, аналогичное стационарному состоянию дифференциального уравнения. На рис. 3.12 б показан способ нахождения значений ьй»» в последовательныс моменты времени.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
