Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2002 (1123213), страница 8
Текст из файла (страница 8)
Можно говорить о том, что Мальтус был первым ученым «алармистом», который на основании результатов моделирования «бил тревогу» и предупреждал человечество об опасности следования развитию по нспользуемым ранее сценариям прогресса. Во второй половине ХХ века такую «алармистскую» роль сыграли работы Римского клуба и, в первую очередь, «модель глобального роста» Дж. Форрестера (см. лекцию 1). Обсуждению ва»кностп вывода Мальтуса для популяционной ди»»амики великий Дарвин посвятил несколько страниц своего дневника, указывая, что поскольку ни одна популяция не размножается до бесконечности, должны существовать факторы, препятствующие такому неограниченному размножению. Среди этих факторов может быть нехватка ресурса (продовольствия), вызывающая конкуренцию внутри популяции за ресурс, хищничество, конкуренция с другими видами.
Результатом является замедление скорости роста популяции и выход ее численности на стационарный уровень. Модели ограниченного роста мы рассмотрим ниже. Что касается отбора, то в нем большое значение наряду с конкуренцией близких по своим потребностям особей играет территориальная изоляция, которая ведет к вымиранию близких форм и обеспечивает процесс дивергенции. Модели отбора мы рассмотрим в лекции 7. Вывод уравнения (3.2) рассмотрен нами в лекции 2. График зависимости численности от времени в соответствии с законом экспоненциального роста изображен на рис.
3.2 а. На рис. 3.2 6 представлена зависимость скорости роста популяции (правая часть уравнения 3.2) от ее численности. 1'ис. 3,2. Экспоиеициальпый рост, Завнсимость скорости роста от численности (а) и численности от времени (6). 39 Модели уоеша популяций Рис. З.З. К определению величины Ь вЂ” емкости экологической ниши популяции. В соответствии с экспоненциальным законом изолированная популяция развивалась бы в условиях неограниченных ресурсов. В природе такие условия встречаются крайне редко.
Примером может служить размножение видов, завезенных в места, гле имеется много пищи и отсутствуют конкурирующие виды и хищники (кролики в Австралии). Ограниченный рост Впервые системный фактор, ограничивающий рост популяции, описал Ферхюльст в уравнении логистического роста, рассмотренном нами в лекции 2: — ' = г,г(1 — — ). (3.3) Логистическое уравнение обладает двумя важными свойствами. При малых значениях т численность возрастает экспопенциально (как в уравнении 3.2), при больших приближается к определенному пределу Л. Эта величина, называемая емкостью экологической ниши популяции, определяется ограниченностью пищевых ресурсов, мест для гнездования, многими другими факторами, которые могут быть различными для разных видов. Таким образом, емкость экологической ниши представляет собой системный фактор, который определяет ограниченность роста популяции в данном ареале обитания (рис.
3.3). Уравнение (3.3) можно также переписать в виде; — ''=гх- Бш. с1ш, д оц' (3.4) Здесь б коэффициент внутривидовой конкуренции (за пищевой ресурс, убежища и т. и.). Аналитическое решение уравнения (3.3) мы получили в лекции 2: тоЬе Л -- то + хее™ (3.3) 40 ,7еиция Я и и Ц Ем й и. 200 о 15000 10000 5000 100 200 время, 5 10 15 сутки время, сутки ст б Рис, 3.4.
Примеры ограниченного роста популяции, а — жук лайогегйа Ыот~юса в 10-граммо- вой порции пшеничных зерен, пополняемых каждую неделю 1СгошЫе, !945), о — водоросль СЫоге1!а в кулыуре (!'еагеа11, Вепйгу, 1940). :гг = О, хз = К. Посмотрим, будут ли эти корни устойчивыми.
Для этого вначале воспользуемся аналитическим методом Ляпунова. Введем новую переменную 4, обозначающую отклонение переменной х от ее стационарного значения; ( =х —.х. Запишем линеаризованное уравнение для 13.4): сй;/Й = о4, где а = ) 1х) а=в Напомним, что знак величины п1У) определяет устойчивость соответствующей особой точки (х,): Г'(х:) =- г",,'. 13.5) Формула 13.5) описывает кинетическую кривую, то есть зависимость численности популяции от времени. Ход кинетических кривых для разных начальных условий представлен на рис. 2.7. В случае, если начальная численность меньше половины максимальной, кривая х1!) имеет точку перегиба с координатами (1 1„и — хо 7т) Ордината точки перегиба представляет собой половину максимальной численности, а абсцисса зависит как от емкости популяции Л, так и от константы собственной скорости роста г чем выше генетические возможности популяции, тем скорее наступает перегиб на кривой численности.
Примеры экспериментально наблюдаемой динамики популяций, развивающихся по логистическому закону,. приведены на рис. 3.4 а, б. На рис. ЗА и сплошной линией представлен график функции 13.5), при малых начальных численностях он имеет Я-образный характер. При изучении более сложных систем мы не будем искать решение для х11) в явном виде, а ограничимся исследованием устойчивости их стационарных состояний.
Проведем такое исследование и для логистического уравнения. Легко видеть, что уравнение стационарных состояний 71х) = 0 в данном случае имеет два корня; 41 Модели помпа иопэллций Подставив в выражение (3.5) значение порвого корня хч = О, мы получим а(х>) = г. Будем считать, что величина г коэффициент естественной скорости роста популяции - .
положительная; х> = О .— неустойчивая особая точка. Еа>и же мы подставим в вырамгение (3.5) ххв =- К, то получим а(хе) .—. — г отрипательную величину. Это дает нам право утверждать, что стационарное решение уравнения хэ =- К соответствуег устойчивому стационарному режиму существования популяпии в ограниченной среде, Проведем теперь исследование устойчивости стационарных решений этого уравнения, исходя из графика функции правой части. На рисунке 3.5 видно, что при переходе от отрицатольных к положительным значениям х в точке х> .=. О функция /'(х) меняет знак с минуса на плюс, т. е.
особая точка неустойчива. Наоборот, в точке х = К имеет место изменение знака )'(х) с ростом х с плюса на гиинус, следовательно, эта особая точка устойчивая. Несмотря на схематичность положенных в ее основу представлений, логистпческая кривая ~~1 оказалась очень хорошим приближением для описания кривых роста численности многих популяций. В природе внутривидовая конкуренция не удерживает естественные популяции на строго неизменном уровне, но действует в широком диапазоне начальных значений плотности и приводит их к гораздо более узкому диапазону конечных значений, опрелеляя, таким образом, Х тенденцию к поддержанию плотности в определенных пределах. Ряс.
3.5. Логистический рост. Зависи- На рис. 3.6 показана схема расчета экспери- мость функции правой части г(х)— ментальных кривит пополнения. Разность меж- скорости роста от численности — для ду двумя кривыми (число рождонных минус чпс- уравнения (3.3). ло погибших) представляет собой число особей, на которое изменяется численность популяции в течение какой-либо стадии развития или за какой-нибудь промежуток времени.
Пополнение популяции невелико при самых низких значениях плотности, возрастает по мере ее увеличения, снова снижается при достижении предельной плотности насыщения и становится отрицатольным (смортность превышает рождаемость), когда начальная плотность превышает К. Конкретный вид связи между скоростью пополнения популяции и ее плотностью меняется в зависимости от биологии вида (например, фазаны, мухи и киты на рис. 3.6 о, г, д).
Поскольку скорость пополнения зависит от множества факторов, эмпирические точки никогда не ложатся точно на определенную кривую. Однако во всех случаях наблюдается колоколообразная кривая., форма которой отражает общую природу зависимых от плотности изменений рождаемости и смертности всякий раз, когда возникает внутривидовая конкуренция.
Модель популяции с наименьшей критической численностью В рассмотренных моделях прирост численности (биомассы) популяции представлен линейным членом г . х., пропорциональным численности. Строго говоря. это соответствует лишь тем популяциям, размножение которых происходит путем деления или самооплодотворепия (микроорганизмы).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
