Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2002 (1123213), страница 12
Текст из файла (страница 12)
Вероятность того, что размер популяции в момент 1 —: ехг составляет и особей, будет в таком случае представлять собой сумму вероятностей трех событий: 1) в момент времени 1 было и особей, и за время е1| это число не изменилось; 2) в момент 1 было п — 1 особей, за время аг их количество увеличилось на единицу: 3) в момент времени 1 было и — 1 особей, за время аг, их количество уменьшилось на единицу.
Выражение для р„(г е|1) принимает вид; .7екцья Я дисперсия размера популяции возрастает пропорционально длительности интервала времени, в течение которого протекает процесс. Детерминистическая модель в тех случаях, когда скорость размножения превышает скорость гибели, предсказывает устойчивое экспоненциальное увеличение размера популяции. Однако в вероятностной модели учитывается, что всегда существует определенная вероятность такого болыпого числа случаев гибели, при котором популяция полностью вымирает. Таким образом, вероятность вымирания является вагкной характеристикой вероятностной модели. Обозначим через рп(~) вероятность того, что в момент времени 1 не останется ни одной живой особи. Приравняв правую часть к нулкг, из уравнений 13.33) можно найти выражения для этой вероятности в явном виде.
13.33) 13.36) Вероятность того, что рано или по;здпо произойдет вымирание популяции, можно найти, полагая à — г ж. В пределе прн 1 — г ос выражения 13.33) и 13.36) для случаев е с д, е =- д, е > д люгкно записать следующим образом: 1ппрп(г) =1; - <д, 1пп Ре1г) = (е) е .г Р' Следовательно. если скорость размножения не превышает скорости гибели, вымирание рано или поздно обязательно произойдет. Если же скорость размножения выше скорости гибели, то вероятность вымирания составляет (р/ )'". Интересно, что в том случае, когда е = ц и математическое ожидание численности имеет постояннукг величину, вероятность полного вымирания все же равна единице.
На салюм деле в природе происходит следующее. Несколько популяций увеличиваются до очень больших размеров, тогда как большинство популяций вымирают, и в результате сохраняется некоторое постоянное среднее. Изучая этн наиболее многочисленные в биоценозе популяции, часто можно ограничиться их детерминистической моделью. Учет флуктуаций среды Флуктуации условий среды могут приводить к изменению характера взаимодейсгвий между отдельными особями, т.е. случайному изменению параметров модели. Для модели экспоненциального роста это случайные изменения коэффициента естественного прироста, у*шг которых приводит к уравнению: Йх(Ж =- 1е — д(г))х, т(г) =.
ае', ~(х) = а е ' 1е ' — 1), где пз дисперсия у(1). Отсюда и/пг .—.. 1е ' — 1)гУ . Таким образом, с течением времени колебания численности популяции становятся более резкими; это значит, что детерминистическая система не имеет устойчивого Литперитура стационарного состояния. Можно показать (Свирожев, Логофет, 1978), что при ' «тг вероятность вырождения со временем увели сивается, стремясь в пределе к единице популяция вероятностно неустойчива., т.е. достаточно длительное воздействие возмущений с болыпой вероятностью может привести к ее гибели. При г ) ог вероятность вырождения уменьщается и при à — > оо стремится к нулю -- популяпия в этом смысле устойчива. Из полученного резулыата следуют бачив жесткие ограничения на коэффициент естественного прироста, чем из детерминистической модели.
В самом деле., в последней для невырождения популяции достаточно, чтобы среднее значение коэффициента е было положительным, в то время как в стохастической модели этого недостаточно-- нужно, чтобы г ) ссг. Следствием учета случайных фа>стерев в математических моделях теории популяций (и в теории биологических сообществ) являются болев жесткие требования к параметрам системы., которые обоспечива>от ее устойчивость, Область устойчивости, полученная по какому-либо критерию на основании стохастической модели, как правило, бывает уже аналогичной области для детерминированной модели.
В целом видно, что детерминированная модель гораздо более проста и наглядна, но не дает сведений о том, насколько кривая роста той или иной популяции под действием случайных величин может на самом деле отклоняться от теоретической кривой, задаваемой этой лсодазью. Детерминистическая модель также не позволяет оценить вероятность случайного вырождения популяции. Однако поскольку при возрастании численности случайные величины, характеризующие численности популяций, сходятся по вероятности к своим средним значениям, то поведение популяций с достаточно болыпой численпостьк> удовлетворительно описываются динамикой средних величин. Поэтому для сообпсеств, численность которых велика, применимо детерлсинистическое описание. Литература [1] А.Д. Базыкпн, Митпематическая биофизика вгаимодействующит популяций, М., Наука 1985 [2] М.
Битов, Дж. Харпер, К.'Раус>енд, Экология. Особи, популяции и сообщества, М., Мир, 1989. [3] Г. Ю. Ризниченко, А. Б. Рубин, Матема>пические модели биологическая продукции>с>сыт процессов, М., Изд. МГУ, 1993, [4] Ю.М. Свирежев, Д.О.Догофет, Устойчивостссь биологическит сообщетсв, М., Наука, 1978. [5] Р.
Н. Ьее1>е, Боте /ийег с>о1ег оп йе иге оу та1>гсез сп рори1айоп таЯетасссз, Вюспе1Пса, г.35, 1948. [6] Т. В. Ма111>с>э, Ап елаау оп Сйе рптсцн>1 о) Рори1игсосс, 1798 (Репйп1>> Воо1св 1970). [7] В.М.Мау, гг7>еп 1шо ипд йшо тле госст: поп1>пеаг р1>епотепа сп есо1оду, Ргос. В..
Вос. 1.опс1оп, В228, М1252, 241 — 268, 1986. [8] Р.Р. Уег1>с>!е1, 1го11се м>г 1а 1ос уие 1а рори1а6оп ги11 данг гоп, ассгосггетепб Согг. Магри Е1 Р1>уэ. 10, 113-.121, 1838. — —... Р(т,, у). — —.. Я(х, у), йх йу й '' ' д1 (4.1) Р(х, у), Я(х, у) непрерывные функции, определенные в некоторой области С евклидовой плоскости (х, у декартовы координаты) и имеющие в этой области непрерывные производные порядка не ниже первого. Область С может быть как поограничонной, так и ограниченной.
Если переменные х, у имеют конкретный биологический смы щ (концентрации веществ, численности видов), чаще всего область С представляет собой положительный квадрант правой полуплоскости: 0<х<оо, 0<у<ай. Концентрации веществ или численности видов также могут быть ограничены сверху обьемом сосуда нли площадью ареала обитания. Тогда область значений переменных имеет вид: 0<х<хо, 0<у<уо Переменшяе х, у во времени изменяются в соответствии с системой уравнений (4.1), так что каждому состоянию системы соотвегствуег пара значений переменных (х, у). Обратно, кагкдой паре переменных (х, у) соответствует определенное состояние системы.
У Рассмотрим плоскость с осями координат, на кото- !И~Х, У рых отложены значения перемопных х, у, Каждая точка М этой плоскости соответствует определенному состоянию системы. Такал плоскосп1ь носит название фазоаой плоскости и изображаегп совокупность всех состояний системы. То та М(х, у) называетсл изобра- 0 Х х жающей или представллюи1ей точкой. Пусть в начальный момент времени 1 — "' 1о коорди- 1, 41 Рнс. 4,1. Изображающая точнаты изобра»кающей точки Мо(х(го), у(1о)) В ка»кдый „.а „,, ф,,„, „;, п,ос„„с „ следующий момент времени 1 нзображающая точка будет смещаться в соответствии с изменениями значений переменных хЯ, у(1). Совокупность точек М(х(1), у(1)) иа фазовой плоскости, положение которых соответствует состояниям системы в процессе изменения во времени переменных х(1), у(1) согласно уравнениям (4.1), называется фазооой траекторией.
Совокупность фазовых траекторий при различных начальных значениях переменных дает легко обозримый «портрет» системы. Построение фазового портрета позволяет «щепать выводы о характере изменений переменных х, у без знания аналитических решений исходной системы уравнений (4.1). Для изображения фазового портрета необходнъю построить векторное поле направлений траекторий системы в каждой точке фазовой плоскости.
Задавая приращс ние Ы, > О, получим соответствующие приращения,Лх и Ьу из выражении: Ьх — —. Р(х, у)д»Г, с»у —.- сг(х, у)с»й Наиболее инторесные результаты по качественному моделированию свойств биологических систем получены на моделях нз двух дифференциальных уравнений. которые допускают качественное исследование с помощью метода фазовой плоскости.
Рассмотрим систему двух автономных обыкновенных дифференциальных уравнений общего вида: 64 .7екция 4 Направление вектора г1ууг1т в точке (л, р) зависит от знака функций Р(т, р), Я(т, р) и может быть задано таблицей: Задача построения векторного поля упрощается, если получить выражение для фазовых траекторий в аналитическом виде. Для этого разделим второе из уравнений системы (4.1) на первое: (4.2) Решение этого уравнения у = у(л, с), или в неявном виде Е(и, р) = с, где с постоянная интегрирования, дает семейство интегральных кривых уравнения (4.2) фаювых траекторий системы (4.1) на плоскости аа р.
Метод изоклии Для построения фазового портрета пользуются лзетодом изокяии на фазовой плоскости наносят линии, которые пересекают интегральные кривые под одним опре- Модели, оиась~ваемые сисгаемами двух автонвмнь~х дифференциальными уравнений 65 деленным углом.
Уравнение изоклии легко получить из (4.2). Положим где А определенная постоянная величина. Значение .4 представляет собой тангенс угла наклона касательной к фаювой траектории и может принимать значения от — оо до +со. Подставляя вместо сну/с(х в (4.2) величину А получим уравнение изоклин: ьд(х, у) Р(х, у) (4.3) Уравнение (4.3) определяет в каждой точке плоскости единственную касательнуло к соответствующей интегральной кривой за исключением точки, где Р(х, у) —. О, Я(х, у) = О, в которой направление касательной становится неопределеннылц так как при этом становится ноопределенным значение производной: )У~ Ю(х У) О их ~ =и, и=у Р(х., Р) О Эта точка является точкой пересечения всех нзоклин особой точкой.
В ней одновременно обращаются в нуль производные по времени переменных т, и у. ел у — =- Р(х, у) — -- О, — =- Я(х, у) =- О. сй и,у с1л в,у Таким образом, в особой точке скорости изменения перелсенных равны нулю. Следовательно, особая точка дифференциальных уравнений фазовых траекторий (4.2) соответствует стационарноллу состоянию системы (4.1), а ее координаты суть стационарные значения переменных х, у. Особый интерес предщввляют главные изоклинм (нуль-изоклины): сну/с(х = О, Р(х, у) = О изоклина горизонтальных касательных и сну/с1х =- оо, ®х, у) =- О изоклина вертикальных касательных, Построив главные изоклины и найдя точку их пересечения (х, у), координаты которой удовлетворяют условиям: Р(х. у) =.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
