Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2002 (1123213), страница 15
Текст из файла (страница 15)
д. Отметим, что переходы устойчивый узел — устойчивый фокус и неустойчивый узел — неустойчивый фокус не являются бифуркационными, так как топология фазового щюсгранства при этолг не меняется. Более подробно мы поговорим о топологии фазового пространства и бифуркациониых переходах в лекции 6. Прн бифуркационных переходах меняется характер устойчивости особой точки. Например, устойчивый фокус через центр может переходить в неустойчивый фокус. Эта бифуркация нюзывается бифуркацией Андроноеа — Хотгфа по именам исследовавших ее ученых. При этой бифуркации в нелинейных системах происходит рогкдение предельного цикла, и система становится автоколебательной (см, лекцию 8). Модели, описываемые систпемами двух автаономных ди(ттреренциальнвтх уравнений 75 Уравнения изоклин горизонтальных касательных: ~у йгт — у= с(х в'з Особая точка (стационарное состояние) лежит на пересечении главных изоклин.
Теперь определим, под каким углом пересекаются координатные оси интегральными кривыми. ду 1св Если т. = О, то — = — — у. дх ат Таким образом, тангенс угла наклона касательной к интегральным кривым у = = у(х), пересекающим ось ординат х = т), отрицателен в верхней полуплоскости (вспомним, что переменные х, у имеют значения концентраций, и поэтому нас интересует только правый ворхний квадрант фазовой плоскости). При этом величина тангенса угла наклона касательной увеличивается с удалением от начала координат.
Рассмотрим ось у = О. В месте пересечения этой оси интегральными кривыми онп описываются уравнением: При О с х < — тангенс угла наклона интегральных кривых, пересекающих ось абдт вг сцисс,положителен и увеличивается от нуля до бесконечности с увеличением х. Й~ ут — .=. сю при х =- —.
е(х Гг' Затем прп дальяейшем увеличении тангенс угла наклона уменьшается по абсолютной величине, оставаясь отрицательным, н стремится к — 1 щ>и тс -в оо. Зная направление касательных к интегральным кривым на главных изоклинах и на осях координат, легко построить всю картину фазовых траекторий.
Характер устойчивости особой точки установим, пользуясь методом Ляпунова. Характеристический определитель системы имеет вид: --тсг — Л О йг -йз-Л ~--О Раскрывая определитель, получим характеристическое уравнение системы: Л - (Кг — 1сз)Л вЂ” 1сгйз =- О. Корни этого уравнения ты, =-'.-а,-ус+,7~;::уст — т ат ~ 2т оба дейсгвительныт так как дискрнминант Тд — (й —, йз) — 4тсг1сз =- (йг — т"з) пологкителен при любых значениях паралтетров. утЪ всегда меньше, чем йг + йз, т. е. корни характеристического уравнения оба отрицательны.
Следовательно, стационарное состояние системы представляет собой устойчивый узел. Прн этом концентрация вещества Х стремится к стационарному состояншо всегда монотонно, концентрация вещества 1т может проходить через шш или шах. Колобательные режимы в такой системе невозможны. Пусть биологическая система описывается системой двух автономных дифференциальных уравнений второго порядка общего вида: — = с'з(х, у) псу с)1 — = Р(х, у), Й (5.1) Р(х, у) = О, сс(х, у) — — О. (5.2) Стационарные состояния соответствуют особым точкам дифференциального уравнения первого порядка, определяющего интегральные кривые: Ф Фх,у) асх Р(х, у) (5.3) Математический анализ поведения траекторий этой системы на фазовой плоскости связан с именами фраппузского математика Анри Пуанкаре (1854-.1912) и русского математика и механика Александра Михайловича Ляпунова (1857 — 1918).
Ляпунов показал, что в большом числе случаев анализ устойчивости стационарного состояния нелинейной системы можно заменить анализом устойчивости системы, линеаризованной в окрестности стационарного состояния. Рассмотрим характер поведения переменных при некотором небольпюм отклонении системы от состояния равновесия. Введем вместо переменных х, у новые независимые переменные С, с1, определив их как смещения относительно равновесных значений переменных (5.4) Подставив эти выражения в (5.1), получим: — ' + — ' = Р(х - Р„у + у) — ' -' — ' = Фх + 6 у -' у). ,(х дб (У УУ асс с(1 ' ' Ф с(1 (5.5) — = — = О, так как х, у координаты особой точки. сЫ ссу с1у оу Предположим, что функции Р и с„> непрерывны и имеют непрерывные производные пе ниже первого порядка.
Тогда мы можем разложить правые части уравнений (5.5) в ряд Тейлора по переменным,с ср ٠— = Р(ххб у)+ аС+ Ьу '- (рсД Ч 2рсз(с1+ряяс1 Р ...) ~ з, 2 Й с(с1 — —... сс(х, у) —, сс + ссг1 —, (с1лтб — 2с7лзсс1 — узтс1 ' ...)— Ф (5.6) где и —.. Р,'.(х, у), Ь.=- Р„'(х, у), с =.
Я',.(т,. у), д.—.— О, (х, у). (5.7) Учтем, что по определению особой точки Р(х, у) = О, Я(х, у) = О, Стационарные значения перелсенных системы определяются из алгебраических уравнений: 80 .7екция б и отбросим в уравнениях (5.6) нелинейные члены. Получим систему линейных уравнений с поггоянныъси коэффициентами систему первого приближения: д~ с(у — =ас+50, — =се-ссйр дс ' аг (о.8) Решение атой системы было рассмотрено в лекции 4. Оно определяется корнялсн характеристического уравнения системы: а — Л 5 д--Л ~ (5.9) Ляпунов показал, что в случае, если оба корня уравнения (5.9): имеют отличные от пуля действительные части, исследование уравнений первого при- ближения (5.8) всегда лает правильный ответ на вопрос о типе устойчивости состояния равновесия в системе (5.1). А имонно: ° если оба корня имеют отриоательную действипсельную часть и.
следовательно, все решения уравнений первого приближения (5.8) затухают. то состояние равновесия устойчиво; ° если хотя бы один корень имеет положительную действительную часть, то есть система (5.8) имеет нарастаюшие решения, то состояние равновесия неустойчиво. = '.Р,(х у) — Ю, (у у)) Р,'(х, у) С;У (х, у) Р,„'(х, у) сгс„(зхй у) (5.12) Грубым сос:таяниям равновесия соотвотствуют все точки плоскости параметров о, Ь,лежаспие вне осн Ь = 0 и полуоси о = О, сх > О.
Точкам оси Ь = 0 и полуоси о =. О, гх > 0 соответствуют негрубые состояния равновесия (негрубые особью точки). Их свойства могут быть измонепы сколь угодно малыми изменениями правых частей уравнений (5.1) за счет сколь угодно малых Если действительные части обоих корней характеристического уравнения равны нулю или если один корень равен нулю, а другой отрицаспелен, то уравненил (5.8) не дают ответа на вопрос об устойчивости состояния равновесия, и необходимо рассматривать члены более высокого порядка малости в разложении в рлд Тейлора правых чаоспей уравнений (5.6).
В случае, когда оба корня харзктеригтсггеского уравнения имеют отли чные от нулл действительные части (грубсяе системы), уравнение первого приближения определяют не только устойчивость стационарного состояния, но и характер фазовых траекторий в достаточно малой его окрестности. Как и в случае линейных уравнений (лекпия 4) здесь возможны пять типов грубых состояний равновесия: устойчивый узел, неустойчивый узел, устойчивый фокус, неустойчивый фокус и седло. Для исследования типов состояний равновесий удобно пользоваться диаграммой., изображенной на рис. 4.10. Для системы (5.1): Исследование устойчивости стаиионарных состолний.
81 изменений функций Р(х, у), Я(х, у) и нх производных, Поэтому характер ногрубых состояний равновесия (в частности, устойчивость) уже не определяется значениями коэффициентов в правых частях уравнений первого приближения (5.8). В отличие от линейных систем, уже при небольших изменениях в правых частях содержащихся там нелинейных членов может произойти качественное изменение фазового портрета бифурноцил. Примеры 1. Кинетические уравнения Лотки (А.
Л. Еоййа, Е1егпепйэ оГ РЬуэ1са1 В1о1ону» 1925) Лоткой была исследована гийютетическая химическая реакция: — А — о Х вЂ” ' Ъ' =ч В. йо й, — й» Модель очень простая и служит хорошей иллюстрацией применения исследования устойчивости стационарного состояния системы методом линеаризации. Пусть в некотором объеме находится в избытке вещество А. Молекулы А с некоторой постоянной скоростью Йо превращаются в молекулы вещества Х (реакция нулевого порядка). Воинство Х может превращаться в вещество чй', причем скорость этой реакции тем больше, чем больше концентрация вещества Ъ', -- реакция второго порядка.
В схеме это отражено обратной стрелкой над символом Ъ. Молекулы Ъ', в свою очередь, необратимо распадаются, в результате образуется вещество В (реакция первого порядка) . Запишем систему уравнений, опнсйиваюпйих реакпию: с1х . пУ, . с1В = но ййху; = кйху 1сяу = йяу. с1г " ' Й '' ' ' с1г (5.13) Здесь х, у,  — концентрации химических компонентов.
Первые два уравнения этой системы не зависят от В, поэтому их можно рассматривать отдельно. Рассмотрил» стапионарное решение системы: — =-О., — '.— -О. с1х с1у сй ' о1г Из этих условий получим систему алгебраических уравнений, связывающих равновесные концентрации х, у: йо — 1сйху =- О, койху — йэу = О. Координаты особой точки: хЯ =Х+61), у(1) =у+О(1).
Линеаризованная система в новых переменных имеет вид: с15 й.,йо Ф 1гййо — .—.- — /сзу— оо» нз сй Уя (5З5) — — йо — Р= —. 1" й ' 'к» Исследуем устойчивость этого стационарного состояния методом Ляпунова. Введем новые переменные с, гй характеризующие отклонения переменных от равновесных концентраций У, у: 82 ,7екция 5 йойо Л й2 йгйо йв =- О, или + Л + йой1 = О. й1 йо Ь1 1(ории характеристического уравнения: Фазовый портрет системы (5.13) изображен на рис. 5.1.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
