Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2002 (1123213), страница 11
Текст из файла (страница 11)
Логистическос уравнение с гапегдыеаниеяч может быть записано в виде: ,1.У т,( ) ~ '~'(И вЂ” Т) ] (3. 24) Болев точное уравнение, учитывающее распределение времени запаздывания, имеет вид: — = гУ(1) 11 — К" ш(1 — г)1У(г) Иг'. ~Й (3,26) Типичный вид весовой функции ш(1) изображен на рисунке 3.20.
Такого типа уравнения могут иметь колебательные решения. Это легко проверить для простого линейного уравнения: ~л г11 2Т (3. 26) Уравнение (3.26) имеет периодическое решение К(1) = Асов(хЬ/2Т) в широком диапазоне значений скоростей роста г и времени запаздывания Т. Решение уравнений с запаздыванием демонстрирует замечательное разнообразие динамических режимов, в том числе колебания и динамический хаос, в зависимости от значений параметров системы. В технике хорошо известно, что запаздывание в регуляции системы может привести к возникновению колебаний переменных.
Если система регулируется петлей обратной связи, в которой происходит существенная задержка, то весьма вероятно возникновение колебаний. (В экономике --. щ>ичина бумов и спадов.) Если продсшжительность задержки в петле обратной связи больше собственного времени системы, могут возникнуть колебания с нарастающей амплитудой, нарушаются их период и фаза. ческая модель должна учитывать, что все элементы матрицы Ь являются некоторыми функциями размера популяции. Модели с применениями матриц Лесли для крупных возрастных групп могут дать описание колебательных изменений численности популяции.
Пример такой модели описание динамики популяции овсеца Шелли -- мслкодерновинного злшга северных луговых степей (Розенберг, 1984). Модель позволила описать наблюдаемые в природе явления старение овсеца и колебания распределений по возрастному спектру в течение ряда лет (рис. 3.19). Модели Поапи популяций Принято считать, что малое запазды- ~р) ванне слабо сказывается на поведение системы.
Однако в работах последних лег показано, что интуитивное представление о том, что чем больше запаздывание, тем больше его дестабилизирующий эффект, неправильно. В некоторых системах взаимодействующих видов оказалось, что малые времена запаздывания нанболее опасны дая стабильности системы. Вероятностные модели популяций Рассмотреннью памя модели популя- Рис.
3.20. Весовая функция распределения ций были детерминистическими. Однако времени запаздывания для уравнения 3.25. существуют два аспекта, по которым детерминистическая модель не может служить точным отражением реальных экологических систем. Во-первых. она ш учитывает вероятностный характер процессов размножения и гибели; во-вторых, не учитывает случайных колебаний, происходящих в среде во времени и приводящих к случайным флуктуациям параметров моделей. Учет этих факторов приводит к существннголгу усложнению математического аппарата.
Поэтому обычно исследователи стараются строить детерминистические модели, ограничиваясь упоминанием о возможных последствиях учета стохастики. Если детерминистическая модель свидетельствует об устойчивом равновесии, стохастическая молель предскажет длительное выживание. Если детерминистическая модель предсказывает периодические снижения численности одного или посколькнх видов, стохастнческая модель даст некоторую положительнуку вероятность вымирания этих видов. Наконец, если детерминистическая модель не выявляет равновесия или равновесие неустойчивое, стохастическая модель предскажет высокую вероятность вымирания.
Вероятностное описание процессов размножения н гибели В качестве простейшего примера рассмотрим всрплтношпное описание процесса роста популяции с йчешом только размножения. Прн детерминистическом подходе мы считали, что существует определенная скорость размножения е такая, что численность популяции и за время гй увеличивается на <1п = и иг,. Это приводит к экспопенциальному закону и — -- ае' . Здесь и численность популяции в начальный момент времени.
Подойдем к процессу размножения с вероятностной гочки зрения. Пусть вероятность появления одного потомка у данной особи в интервале времени ш' равна е й. Тогда вероятность появления одной новой особи в целой популяции за время гВ равна и, гВ. Обозначим через р„(~) вероятность того, что в момент г в популяцин имеется ровно и особей. Предположим, что в каждый момент времени может произойти только одно событие, а именно, за время М численность популяции может либо увеличиться на 1, либо остаться неизменной. Размер популяции в момент Г можно связать с размером популяции в момент 1 иг с помощью следующих рассуждений. Если число особей в момент г - й равно п, это бб Лекция Я означает, что либо в момент ! их было и — 1 и за время е!! появнлась еще одна, либо в момент г было и особей и эа время ач' это число не изменилось. Складывая вероятности, получим соотношение: рв(!+ Й) =- рв..1(г)е(п — 1) е!! —, Рв(г)(1 — е)пй, р„(! !!) — Р„(1) = р„1(!)е(п — !) — Ри(!)еп г!! (3.27) г!Ри ай =.
е(п — 1)р„...1 — епрв, (3.28) Е'ри е!! = — сапа (3.29) Системы дифференциально-ревностных уравнений, аналогичных уравнениям (3. 27), которые можно рассматривать как динамические уравнения для случайного процесса, обычно бывает трудно разрешить в общем виде. Однако в нашем примере это довольно просто. Проинтегрируем уравнение (3.29) с учетом того обстоятельства, что р,(0) — — 1. Это дает (!) е — (е-~-Вее(еее „, (!) е — аее В свою очередь, этот результат подставляем в последующее уравнение, и весь процесс повторяется. После вычисления носкольких последовательных членов можно записать результат в общем виде: р„(!) = С;, 11е (3.30) т(!) — ае', а (!) = ае е'(! — е е'). (3.31) (3.32) Легко заметить, что математическое ожидание (3.31) совпадает с детерминистическим средним.
Таким образом, при большом числе особей детерминистическое описание будет удовлетворительно заменять л|обую стохастичоскую модель, в которой основное внимание уделяется нахождению средних значений. 1(огда >ке число особей мало, например, когда начальный размер популяции составляет всего лишь несколько единиц., дисперсия, т.е. среднее квадратичное отклонение численности отдельно взятой популяции от математического ожидания, может быть довольно значительной. При этом при 1 — оо коэффициент вариации величины и, равный а7'т, стремится к 1/х/аш При рассмотрении какой-либо определенной популяции мы наблюдаем только одно численное значение. График роста обнаруживает значительные колебания. Возникает вопрос.
напил~ образом эти колебания связаны с распределением вероятностей? Выражение (3.30) определяет распределение вероятностей для любого момента времени., заменяющее при вероятностном описании то единственное значение, которое рассматривалось в детерминистической модели. Выражение (3.30) является частным случаем бицомиального распределения. Его математическое ожидание и дисперсия записываются следующим образом: Модели рос|пи популяций рп(1+ |11) =- рп |(1) (и — 1) ||1+ р„(1)(1 — еле|1 — рпаз) и |р(1) (и., 1) е|Г прин=1,2, ...
Эта система уже не решается простым интегрированном, однако применение метода производящей функции (Бейли, 1970) позволяет найти общее решение: пвп|л, и| Р„(1) - ~ С.С„",—,',...-Ч"-'(1- -й)г, г=о (3.33) р[ехр( - р)1- 11 9 пгз1, д —. 6 —.. —. б[ехр(е — р)1 — р] ' И Таким обреж|, даже в случае простейшего стохастического процосса разлп|ожения и гибели общее выражение для р„(1) оказывается довольно сложным, н выразить его в явном виде, как правило, не удается, Математическое ожидание и двсперсия распределения (3.33) имеют вид: 12(1) ( ) |е — ой[ |е — ОП е-р ' т(1) = аей "Р, (3.34) Как и в случае простого процесса размножения, математическое ожидание совпадает со значением численности в детерминистической модели, а выражение для дисперсии показывает, что имеет место значительная флуктуационпая изменчивость.
Рассмотрим случай, когда размножение и гибель уравновешивают друг друга., т. е. когда е — —. р. Математическое ожидание и дисперсию находим из формул (3.34), полагая, что р, — е, и используя во втором выражении |В|авила гйопитачя для раскрытия неопределенности вида Ое'О, получаем т(е) = а, о(1) = 2аб Первое выражение представляет собой очевидный результат, а именно, средний размер популяции сохраняет свое начальное значение. Второе выражение показывает, что Смысл выражения (3.30) состоит в том, что если имеется некоторое большое число популяций и в начальный момент времени 1 = 0 численность каждой из них равна а, то долЯ этих попУлЯций, имеющих в момент Г численность а, теоРетически Равна Рп(1) с математическим ожиданием п|(1) и дисперсией е|а(1).
Кривая росга любой отдельно взятой популяции может значительно отклоняться от соответствукнцей кривой математического ожидания, так что последняя вместе с дисперсяей служит показателем случайной флуктуационной изменчивости, характерной для данного процесса. Рассмотрим теперь более сложный процесс -- размножение и гибель особей в популяции. Как и ранее, полагаем, что вероятность появления одного потомка у одной особи в интервале времени Ь1 равна еЬг, поэтому для всей популяции вероятность увеличения ее численности на единицу равна евай Допусп|м также, что вероятность гибели одной особи составляет реле.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
