Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2002 (1123213), страница 10
Текст из файла (страница 10)
Пусть в начальный момент времени ьу = »ь»е. Г(»ь»с) = »ь»ь задает значение численности в последующий момент времеяи 1 = 1. Величина»ь»ь в свою очередь определяет значение Г(ьуь) —.. »зю И так далее. На рис. 3.12 б изображен случай, когда траектория сходится к равновесному. состоянию, совершая затухающие колебания. Введем для ресзностных уравнений (отображений) некоторые пояятияь соответствующие основным понятиям теории дифференциальных уравнений.
Решение (в»раек»вор»ьл) лкьбая последовательность значений (»х»ь), (С = О, 1, ...), удовлетворяющая данному разностному уравнению при любом й Разным начальным значениям соответствуют разные решения. Равновесием называется решение вида ь»» = согьвС = №, удовлетворяющее соот~о~е~и~ № = Г(."у*). Как и в случае дифференциальных уравнений для исследования устойчивости применим линейный анализ. Положим Линеаризуем уравнение (3.11), разлагая Г в ряд по степеням х, и отбрасывая члены поряд»»а т и выше. Получим: х» ь = ( —.) ть . 0(х,).
Из условий сходимости геометрической прогрессии следует, что х» — О прв 1 — ь со, если —, :< 1 »1Г; »1Л» ~ м. (3.14) и ХЬ ОО ПРИ С вЂ” ь ОО, ОСЛИ ~ — „> 1. »1Г (3.13) »1»'у" о». Случаи»1Г»»»1Х~ = 1 и ~»1Г»»»1ь»ь» = О требукьт дополнительного исследования членов более высокого порядка в разложении. Лекция у 0,5 0 2 4 6 8 !О 2 4 6 8 10 Рис. 333. Графики численности популяции. вычисленные по формуле 13.13) ири вьшоляении условия (3.14). Устойчивое состояние равновесия; а, — монотонный 1мк:т, б — затухающие колебания.
6 10 14 18 ~ 0 2 6 10 14 Рис. 3.14. Циклическое поведение решения уравнения 3.13, а — двухточечный цикл, б — чс тырехтечечный цикл. Рнс. 3.1од Примеры хаотических репгений для уравнения 3.13. Обозначим — " =- 1. г1Р! дХ: м* К случае усогойчивоао равговссия: Модели росепа популяций Рис. 3.16. Диаграммы Ламерея и линамика численности во времени для разных значений параметра а в уравнении 3,16.
а — монотонный рост; б — двухточечный цикл; в — квазистохастическое поведение. прн О < А < 1 отклонения от равновесия исчезают монотонно, при -1 < А < О -.- затухающие колебания вокруг №. Графики монотонного и немонотонного стремления численности к равновесному состоянию в модели (3.13) представлены на рис. 3.13.
В случае. яеуспщйчивого равновесия: А > 1 — отклонение от равновесия монотонно растет, А < — 1 -- отклонение от равновесия в виде нарастающих колебаний. Для уравнения ) 3.13) равновесие находится из выражения ехр~г(1 — =) ) .=. 1. Единственное равновесное значение № =.—. К > О существует при любом г. Равновесие устойчиво, если О < г < 2., решение монотонно при О < г < 1 н представляет собой затулаюи1ие колебания при 1 < г < 2.
В уравнении 3.13 возможны 66 Лекция у Р ю Ю ЮО (ООО )л Рис. 3.17. Области значений параметров для уравиения 3.17 с различным характером поведения. Точками указаны значения параметров для реальных популяций (Навес!, 1976). и более сложные решения — циклы, являющиеся аналогом продельных циклов для систем дифференциальных уравнений (см. лекцию 8). Решение называется циклом длины Т, если Л;" =- .л7„'лт, Г =- О., 1., 2, .
Ж Ф№,, 2=1„2,...,Т вЂ” 1. В уравнении (3.14) циклы (колебательное поведение переменных) наблюдаются при следующих значениях параметра: при 2 < г = гз < 2,526 -- деукточе тые цикллл, при г. < г < г, появляются циклы длиньл 4, 8, 16, ..., 2ь. При г > г, .—.- 3,102 решение зависит от начальных условий. Существуют плрехпючечные циклы и квазистотастические решения.
Иногда в качество дискретного аналопл используется более простая формула, в которой численность выражена в безразмерном виде. При К, > 1 численность принимаотся равной нулю. (3.16) -л7л 1 аХл(1 — ечл). На рис. 3.16 показаны диаграммы 1амерея и динамика численности во времени для разных значений параметра а в уравнении 3.16. Аналогичными свойствами обладает уравнение Х,, —... Л,7ч,(1-аХ,) ", (3.17) которое хорошо описывает динамику численности 28 видов сезон~о размножающихся насекомых с неперекрывающимися поколениями (Навес!, 1976). На рис.
3.17 показаны области параметров, где реализуются различные типы поведения. Видно, что в стохастическую область попала лишь одна популяция. Большинство популяций демонстрирует монотонный переход к состоянию равновесия. Эти результаты наблклдений подтверждают правомерность использования в большом числе случаев для описания динамики численности непрерывного логистического уравнения. Модели рости популлцай Матричные модели популяций Детализация возрастной структуры популяций приводит к классу моделей, впервые предложенных Лесли (1945, 1948). Пусть ресурсы питания не ограничены. Размножение происходит в определенные моменты времени см 1щ ..., 1п. Пусть популяция содержит и возрастных групп.
Тогда в каждый фиксированный момент времени (например, 1о) популяцию можно охарактеризовать вектор-столбцом: , хз(го); *о( .) (3.18) хп (10) ' Вектор Х(11), характеризующий популяцию в следующий момент времени, например, через год, .связан с вектором Х(со) через матрицу перехода Ь: (3.19) Установим вид этой матрицы. Из всех возрастных групп выделим те, которые производят потомство. Пусть их номера будут Й, Й+ 1, ..., й ~ р. Предположим, что за единичный промежуток времени особи 1-й группы переходят в группу 1 —; 1, от групп 1., 1 + 1, ..., й + р появляется потомство, а часть особей от каждой группы погибает.
Потомство, которое появилось за единицу времени от всех групп, поступает в группу 1. уер х>(1з) = ~а~х~(го) =пухо(со)+аьрзхь ~(1о)+. -~ аьррхь р(го) (320) Вторая компонента получается с учетом двух процессов. Первый переход особей, находившихся в момент 1о в первой группе, во вторую. Второй процесс — возможная гибель части из этих особей. Поэтому вторая компонента хэ(11) равна не всей численности т1(со), .а только некоторой ее части: (11х1(1о), 0 < 4, <!. хп(1) = дп-1хп-1(1), 0 < А Коэффициенты для каждой группы имеют следующий смысл: о коэффициент рождаемости, 9 -- коэффициент выживания.
Вектор чикченностей возрастных групп в момент времени 11 представим в виде: ь-~-р х,(1,)' х2(гэ) ' ~ а,х,(1о) Ах (го) (3.21) Аналогично получаются третья компонента,Зэхз(1о) и все остальные. Предположим, что все особи, находившиеся в момент оо в последней возрастной группе к моменту 11 погибнут. Поэтому последняя компонента вектора Х(П) составляется лишь из тех особей, которые перешли из предыдущей возрастной группы. 32 ,7екпия Я Вектор Х(11) получается умножением вектора Х(ге) на матрицу: 0 0 0 0 смя аве1 ...
0 0 б, О О О О О ... О О О ~32 О 0 О О ° ° 0 0 (3. 22) 0 0 0 0 0 0 ... 0 0 0 0 0 0 0 0 ...,'1„1 0 По диагонали матрицы стоят нули, под диагональными элементами козффициенты вгяживания 1Ь на первой строке стоят члены., характеризующие число особен, родившихся от соответствующих групп.
Все остальные злементы матрицы равны нулю. Х(1,) = ЬХ(1 ); Х(1,) = ЬХ(1,) = ЬЬХ(се) = Ь'Х(1е); Х(св) = 1Х(св ~) = Ь Х(со). (3. 23) Таким образом, зная структуру матрицы Ь и начальное состояние популяции — вектор-столбец Х(1е), можно прогнозировать состояние популяции в любой наперед заданный момент времени. Главное собственное число матрицы Ь дает скорость, с которой размножается популяция, когда ее возрастная структура стабилизировалась.
Пример популяции из трех возрастных групп (Уильямсон, 1967) Пусть возрастная динамика популяции характеризуется матрицей: х1(11) т (1а) хз(1з) 0 9 12 1/3 0 0 0 1/2 0 0 0 ' 1 Такая запись означает, что исходная популяция состоит из одной самки старшего возраста (вектор столбец в правой части уравнения). Каждое животное старшего возраста.
прежде чем умереть, успевает произвести в среднем 12 потомков, каждое животное сродного возраста, прежде чем умереть или перейти в следующий возрастной класс (вероятностн зтих событий одинаковы), производит в среднем 9 потомков. Молодые животные не производят потомства и с вероятностью 1)3 попадая>т в среднюю возрастную группу.
По прошествии одного временного интервала в популяции будет уже 12 самок младшего возраста: 12 0 0 О 9 12 — 1(3 0 0 0 1/2 0 0 0 1 Далее процедуру следует повторять на каждом шаге. Из графика на рис. 3.18 видно, что до некоторого момента времени (= 11е)»аблюдаются колебания численности, после чего количество самок всех трех возрастов зкспоненциельно возрастает, причем соотношение между ними остается постоянным. Главное собственное число Л1 при этом равно 2, .т.о. размер популяции за каждый временной шаг удваивается.
83 Модели рости популяций 10го 1О' 1О' 1О' 1О' 1О 5 10 15 20 ~, лет Рис. 3.18. Численность самок старшего, среднего и младшего возраста в зависимости от времеви для первых 20 временных интервалов (Джефферс, 1981). бо зоо 4О о гоо го о 1ОО 1970 1972 1974 1970 1972 1974 1970 1972 1974 Рис. 3.19. Динамика численности ценопопуляции овсеца 1101ссоегъсбоп Я. Для различных возрастных групп, о — проростки, прегенеративные и генеративные особи, б — субсенильные особи, о — сенильные особи.
1 — эмпирические данные, 2 — прогноз по модели Лесли. (Розенберг, 1984.) Наклон графика равен 1п Л, †. собственной скорости естественного прироста. Ссютветствующий главному собственному числу собственный вектор отражает устойчивую структуру популяции и в нашем случае равен "1 Этот пример страдаот тем же недостатком, что и модель 31альтуса экспоненциального рости: мы допускаем., что популяция может неограниченно расти.
Более реалисти- .7екцья Я Уравнения с запаздыванием В реальных системах всегда имеется некоторое запаздывание в регуляции численности, вызванное несколькими причинами. Развитие любой взрослой особи из оплодотворенного яйца требует опроделешюго времени. Поэтому есле какое-нибудь изменение внешних факторов, например, увеличение ресурсов, вызовет повышение продуктивности взрослых особей, то соответствующее изменение численности произойдет лишь по прошествии времени Т. Это означаот, что уравнение г1т/й = г'(х), где х число взрослых особей в момент времени 1, следует заменить уравнением с1х)М .—.— ((т(1 — Т)).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
