Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2002 (1123213), страница 6
Текст из файла (страница 6)
[8] Ю. М. Романовский, Н. В. Степанова, Д. С. Чернавский, Матемазпическал биофиэикоз М., Наука, 1984. [9] А. Б. Рубин, Биофизика, Часть 1, М., 1999. [10] Дж, Торили, 7г7атематические модели в физиологии растений, Киев, 1982. [11] Дно Франс, Дж.Торили, Магпелзатические модели в сельском хозлйстве, М., 1987. [12] В. Эйген, А. Энгель, Р. Файстелгь Физики процессов эволюции, перевод с ненецкого, 2001. [13],1. Кеепег, 3.8пеуе1, з14а1Ьепза1зса1 Р1здэзо1одд, Брйпбег, 1998. [14] Уопейа Н.А4еадокг еС.
а1., ТЬе Бззпзйз оу 1Ье Сгою1Ь, зЧ."з'. Нп1эегзе Воо1зз, 1972, перевод на русский язык 1991 г. [15] Вопе11а Н. МеЫоъз еи а1., Вгедопд 1Ье ЕзтзТг. Соп]гопНпд д1оЬа1 сойорге. Епозэзопзпд а гив1азпаЫе рШиге, 1992. [16] Л. Р. Мцггау, Ма1Ьезпа1зсо1 ВЫодд, Ярфп8ег, 1993. [17] Р. е1е 'з'г1ез, Взти1а1зоп оз' р1ап1 дгоиЯЬ апй егор ргодисйоп, %абеп1п8еп. 1982. [18] С. Т, 11'11, Язпззз1а1зоп о7' аггзтз1а1зоп, гегрзга1зоп, апй егапгрзга1зозз оз" егоре, Жа8еп1пбеп, 1',)78. Я = 1(х).
(2.1) Состояние таких систем в каждый момент времени характеризуется одной единственной величиной значением переменной х в данный момент времени й Рассмотрим плоскость |, х. Решениями уравнения (2.1) х(1) являются кривые на плоскости 1, х, называемые интегральными кривыми (рис. 2.1). Пусть заданы начальные условия х = хв при 1 — — 0 или, иначе, пусть на плоскости 1. х задана точка с координатами (1в, хо). Если для уравнения (2.1) выполнены условия теоремы Коши, то имеется единственное решение уравнения (2.1), удовлетворяющее этим начальным условиям, и через точку (1о, хо) проходит одна единственная интегральная кривая х(1).
Интегральные кривые уравнения (2.1) не могут пересекаться. Решения уравнения (2.1) пе могут быть периодическими, они монотонны. Поведошю интегральных кривых на плоскости 1, х можно установить, не решая в явном виде дифференциального уравнения (2.1), Рис. '2.1. Интегральные кривые х(Г); осли известен характер движения изображаю- Уп хо....., й„- решения уравнения щей точки на фазовой прямой. 1(х) = О. Рассмотрим плоскость 1, х, причем фазовую прямую совместим с осью х. По- азобраокаюя(ая точка строим на плоскости 1, х точку с абсциссой 1 и с ординатой, равной смещению изображающей точки по оси х в данный момент времени 1.
С течением времени в Х Х соответствии с уравнением (2.1) изображающая точка будет двигаться по фазовой прямой (рис. 2.2), а на плоскости гч х описывать некую кривую. Это будет интегральная кривая уравнения (2.1). Решения одного автономного дифференциального уравнения либо уходят в бесконечность (чего не бывает в реальных системах), либо агимптотнчески приблнжаклся к стационарному состоянию.
Рис. 2.2. Фазовая прямая Стационарное состояние (точко покоя, особал гпочко, состояние раоповсспл) В стационарном состоянии значения переменных в системе не меняются со временем. Па языке дифференциальных уравнений это означает: (2.2) Изучение математических моделей биологических систем начнем с систем первого порядка, которым соответствует одно ди4ферспцпольпос рраепспис первого порядка: — х — 1(х, 1). сй Если система автономная, то правая часть уравнений не зависит явио от времени и уравнение имеет вид: Лекция 2 Если левая часть уравнения равна нулю. значит равна пулю и его правая часть: ?(х) = О.
(2.3) Корни алгебраического уравнения (2.3) хм зсн ..., х„суть стационарные состояния дифференциального уравнения (2.1). На плоскости (~, х) прямые х = х, асимптоты, к которым приближаются интегральные кривые. На фазовой прямой (рис. 2.2) стационарное состояние У, -. точка, к которой стремится величина х. Реальнгие биологические системы испытывают многочисленные флуктуации, переменные при малых отклонениях возвращаются к своим стационарным значениям. Поэтому при построении модели важно знать, устойчивы ли стационарные состояния модели.
Устойчивость состояния равновесия Каждый имеет интуитивное представление об устойчивости. На рис. 2.3 в обоих положениях (а и О) шарик находится в равновесии., т.к. сумма сил, действующих на него, равна нулю. Попытайтесь ответить па вопрос: «Какое из;этих состояний равновесия устойчиво? > Скорее всего, Вы дали правильный ответ.
Сказать, как Вы догадались? Вы дали шарику малое отклонение от состояния равновесия. В случае (а) шарик вернулся. В случае (б) покинул состояние равновесия навсегда. Усэпойчивае состояние равновесия можно «т б определять так: если при достаточно малом отклонении от положения равновесия система Рис. 2.3. К понятию устойчивости саста- никогда пе уйдет далеко от особой точки, то иния равновесия. особая точка будет устойчивым состоянием равновесия, что соответствует устойчивому режиму функционирования системы. Строгое математическое определение устойчивости состояния равновесия уравнения э?х/й? —.- ? (х) выглядит следующим образом: Состояние равновесия усэпойчива по Ляпуээоау, если задав сколь угодно малое положительное е, всегда можно найти такое З, что х(2) — х! < з „тля ее < й < +ж, если?х(го) — х, < д.
Иначе говоря, для устойчивого состояния равновесия справедливо утвергкдение: если в момент времени 2а отклонение от состояния равновесия мало (',х(йа) — х < б), то в любой последующий момент времени? ) ?е отклонение решения системы от состояния равновесия будет также мало: ~х(2) — х) < е.
Другими словами: стационарное саспэалние называется устгэайчивым, если малые отклонения не выводят систему слишком далеко из окрестности этого стационарного состояния. Пример — шарик в ямке (с трением или без трения). Сэпационарпое состояние называется асимптотически устойчивым, если малые отклонения от него са временем затухают. Пример — шарик в ямке в вязкой среде. Стационарное саттэояние называется неустойчивым, если малые отклонения со временем увеличиваются. Пример: шарик на горке.. Устойчивое стационарное состояние представляет собой простейший тип аттрактора. Модели систем, описываемьзе одним дифреренциальным уравнением первого порядка 29 Аттрагипором называется множеспзво, к которому стремится изображающая гпочха системы с пзелчением времени (притягиваюьйее множество).
В нашем курсе мы рассмотрим следующие типы аттракторов: ° устойчивая точка покоя; ° предельный цикл — режим колебаний с постоянными периодом и амплитудой (начиная с размернотпи системы 2); ° области с квазиглпохастичесхим поведением траекторий в обласгпи аттрактора., например, хстранный аттракторг (начиная с размерности 3). Аналитический метод исследования устойчивости стационарного состояния (метод Ляпунова). Линеаризация системы в окрестности стационарного состояния Метод.'1япунова приложим к широкому классу систем различной размерпости, точечным системам, которые описываются обыкновенными дифференциальными уравнениями, и распределенным системам, описываемым уравнениями в частнььх производных, непрерывным и дискретным.
Рассмотрим метод линеаризации Ляпунова лля одного автономного дифференциального уравнения первого порядка. Пусть х стационарное решение уравнения: (2.1) — —.- 1(х). й1 Пусть система, первоначально находившаяся в стационарном состоянии, отклонилась от него и перешла в близкую точку с координатой х = х+ б, причем 5,1х « 1. Перейдем в уравнении (2.1) от переменной х к переменной б, т. е. новой переменной будет отклонение системы от стационарного состояния. Получим: Учтем, что — =- 0 по определению стационарного состояния. дх л=в Правую часть разлоигим в ряд Тейлора в точке х: дЗС вЂ” — Г"(х) + ~'(хя+ — Г'о(х)с, +...
или = азс + аак + 2 с(1 где аз = ('(т), аг = — (о(х), 2 Отбросим члены порядка 2 и выше. Останется линейное уравнение: (2А) дб,1д1 = азс, которое носит название лииеаризованного уравненил или уравнения первого прибли- жения. Интеграл этого уравнения для С(1) находится сразу: (2.5) б(1) = с ехр(Л1), где Л =- аз =- 1'(х), с -- произвольная постоянная. зо Лекция 2 х=х Риге 2.4. Определение устойчивости стационарного состояния по графику функции г"(х); а-- стационарное состояние х устойчиво; б, е — стационарное состояние х неустойчиво. Если Л < О, то б — О при 1 — ж и, следовательно, первоначальное отклонение б от состояния равновесия со временем затухает. Это означает.
по определению, что состояние равновесия устойчиво. Если гке Л ) О, то б — оо при 1 — оо и исходное состояние равновесия неустойчиво. Если Л = О, то уравнение первого приближения пе может дать ответя на вопрос об устойчивости состояния равновесия системы. Необходимо рассматривать члены более высокого порядка в разложении в ряд Тейлора. Такие случаи мы рассмотрим в лекции 6, Аналогичные рассуждения проводятся при рассмотрении устойчивости стационарных состояний более сложных динамических систем. Итак, устойчивосгпь стационарноео состоян я х уравнен я г(х/41 —..