Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2002 (1123213), страница 7
Текст из файла (страница 7)
)(х) опредс. яется знаком производной правой части в стациоггарной точке. В случае одного уравнешгя вопрос об устойчивости состояния равновесия нетрудно решить, рассматривая график функции ф(х). По определеникг, в стационарной точке правая часть уравнения (2.1) функция ф(х) обращается в нуль. Здесь возможны три случая (рис. 2.4 а, б, в).
1. Вблизи г.остоян я равновесия функция ф(х) меняепг зноя с плюса на,минус при возрастании х (рис. 2А а). Отклоним изображающую точку системы в сторону х < х. В этой областя скорость изменения .г дхггйб = ф(т) положительна. Следовательно, х увеличивается, т. е. возвращается к х. При х ) х скорость изменения величины х уменьшается, т. к. функция г (х) < О. Следовательно, здесь х уменыпается и опять стремится к х. 'Таким образом, отклонения от стационарного состояния в обе стороны затухают.
Стационарное состояние устойчиво. 2. Вблггзи состояния разновес я фунхц я ф(х) меняет знак с минуса на плюс ггри возрастании х (рис. 2.4 б). Проведите рассуждения, аналогичные случаю 1. Поместите изображающшо точку в область х < х, Теперь в область х ) х. В обоих случаях изображающая точка удаляется от состояния равновесия. Стационарное состояние неустойчиво. 3. Вблизи состояния равновес я функции г(х) не меняет знак (рис 2.4в). Поскольку ф(х) = О., это означает, что изображающая точка, помещенная достаточно близко к состоянию равновесия с одной стороны, будет приближаться к нему, помещенная с другой стороны удаляться.
Вопрос. Яв яегпся ли состолние разновес я в случае 3 устойчивым? Ответ. Нет. Но определению устойчивости. Лггодели систем, ониеываеиые однилг дис)е4ерениггалвным рравнениелс первого парадна 31 Примеры 1. Рост колонии микроорганизмов. За время гас прирост численности равен: где Л число родившихся и Я число умерших за время слс особей, пропорциональные этому промежутку времени: Л(гас, х) = Л(х)сМ., Я(слс., х) = Ях)е1с. В дискретной форме Ьх =. (Л(х) — Я(х))ЬВ Разделив на слс и переходя к пределу при с — о О, получим дифференциальное уравнение: (2.6) — ' .=- ох — Дх; о — гд =- г, агх сгс — = гх. агх с1с (2.7) Х Разделим переменные и проинтегрируем; О их — = с!1; 1п х = гт + С.
х=хое":, хо=х (с=О). (28) График функции (2,8) при положительных (размножение) и отрицательных (вымирание) значениях константы скорости роста представлен на рис. 2.3. Роль этой модели в развитии математической биологии и экологии мы обсудим в лекции 3. 2. Вещество переходит в раствор. Пусть количество вещества, переходящего в раствор, прогюрционально интервалу времени и разности между максимально возможной концентрацией Р и концентрацией х в данный момент времени: с.'гх =.
(Р— х)г2сс. В форме дифференциального уравнения этот закон представлен в следующем виде: — х — -- ЦР— х). сйс (2.9) Разделим в этом уравнении переменные и проинтегрируем: = дг,; — 1п(Р— х) = 1с1+ С; х = Р— Сге й(Р ". х) (2.10) Здесь Сг — произвольная постоянная. Если х(0) .— — О, Сг =Р, х=Р(1 — е и). В простейшем случае, когда рождаемость и смертность пропорпиональны численности: Переходя от логарифмов к значениям переменной х и определяя произвсшьную постоянную С' из начальных условий, получим экспоненциальную форму динамики роста. Рис. 2.5.
Экспоненпиальная форма ди- намики роста числешгости колонии ми- крооргани:змов в соответствии с систе- мой уравнений (2.7), ,?екция 2 График этой функции представлен на рис. 2,6 — он представляет собой кривую с насыщением. Рис. 2.6. Концентрапия вещества т в зависимости от вре- меви. График уравнения 2.9, Какие дифференциальные уравнения можно решать аналитически? Решение линейного уравнения Линейным дифференциальным уравнением 1-го порядка называют уравнение, линейное относительно искомой функции и ее производной. Оно имеет вид: А — '' + Вх + С = О.
ш' (2.11) Здесь А, В, С вЂ”. заданные непрерывные функции от !. Пусть А ф О в некотором интервале изменения ~. Тогда на пего можно разделить все члены уравнения. При этом получим: — -!- Рт — -- Я. с!х Й (2.12) Если с,! = О, уравнение (2.12) на'зывается однородным, если 0 ф Π— неоднородным. Решим сначала однородное уравнение: ~х = Р а !п т, = Р с(? +! и С Общее решение линейного однородного уравнения имеет вид: т = С ехр( — Р?), (2.13) Чтобы найти решение неоднородного уравнения, применим метод вариации постоянной. Ьудем считать С неизвестной функцией ~. Подставляя правуку часть выражения (2.13) в уравнение (2.12), имеем: НС вЂ” Рш СРс — Рш+СР гш се сК сг Рш й й Лишь для ограниченных классов дифференциальных уравнений разработаны ана; литические методы решения. Подробно они изучаются в курсах дифференциальных уравнений. Отметим основные из них; 1.
Уравнения с разделяющимися переменными решаются в интегралах. К ним относятся оба приведенные выше примера. 2. Линейные дифференпиальные уравнения (не обязательно автономные). 3. Некоторые специальные виды уравнений. ЛХодвли систем, описывасмьм одним диффсрснииальным уравнением первого парадна 33 Теперь С находим интегрированием; С = Яе~~'с1!+ Сп Здесь С1 произвольная постоянная.
Итак, общее решение линейного неоднородного уравнения первого порядка: х=е ' (Сз+сде ' Й). (2.14) Таким образом, решение уравнения (2.12) представляет собой сумму двух слагаемых: 1) общее решение однородного уравнения (2.13) и 2) частное решение неоднородного уравнения, которое получается из общего решения, если Сг = О. Уравнение Ферхюльста — — гх(1 — =). (2 1б) Это уравнение обладает двумя важными свойствами. При меггых х численность х возрастает, при больших -- приближается к определенному пределу К. Уравнение (2.15) можно решить аналитически. Ход решения следугощий. Произведем разделение переменных: Кой х(К -- х) ™ (2.16) Представим левую часть в виде суммы и проинтегрируем: — — )с1х — -" гс11, !пх — !п(К вЂ” х) —.- г1+ !пС.
( 1 1 К вЂ” х Переходя от логарифмов к переменным, получим; (2.17) Здесь С -- произвольная постоянная, которая определяется начальным значением численности хо: х(с=О) =хо, С= К вЂ” хо Подставим это значение С в формулу (2З7): х х'о с К вЂ” х К вЂ” хо Отсюда получим решение зависимость численности от времени; хоКе'~ (1) = К вЂ” хо 4- хое" (2.18) График функции (2.18) при разных начальных значениях численности популяции представлен на рис. 2.7. Рассмотрим еще один пример, который относится к классическим моделям математической экологии. Логиспсическое уравнение было предлогкепо Ферхньзьстом в 1838 г. Оно имеет вид; 34 .7екпия 2 х Если начальное значение те ( К/2, кривая роста имеет точку перегиба. Если мп > Л,численность со временем убывает. В приведенных примерах в правой части уравнений стоят цолиномы первой и второй степени.
Если в правой части более сложная нелинейная функция, алгебраическое уравнение для стационарных значений может иметь несколько корней. Какое из этих решений реализуется в этом случае, будет зависеть от начальных условий. В дальнейшем мы, как правило, не будем искать анатп х„ 11 та литическое решение для наших моделей. Для более слож- ных нелинейных уравнений это и невозможно. Однако Рис.
2.7. Динамика числен- важные заключения относительно свойств моделей можно ности в.логистичсской моде- сделать и на основании качественного их исследования, в ли 2.18 при разных началь- первую очередь, путем исследования устойчивости стационых значениях численности. нарньгх состояний и типов поведения системы вблизи этих состояний. При этом следует иметь в виду, что с помоШью одного автономного дифференциального уравнения могут быть описаны только монотонные изменения переменной, и, следовательно, ни периодические, ни хаотические процессы не могут быть описаны.
Для о|шсания более сложного поведения необходимо либо переходить к системам большей размерности (2, 3 порядка и выше), либо вводить время в явном виде в правую часть уравнения. В лекции 3 мы увидим, что дискретные уравнения и уравнения с запаздыванием могут описать и колебания, и динамический хаос. Непрерывные модели: экспоне нциальный' рость логастическай рост, модели с наимень1ией критической численностью. Модели с штерекрывающимися поколениями. Дискретное логастическое уравнение. Диаграмма и лестница Ламерея. Типы решений при разныт значениях параметра: монотонные и затузающие решения, циклы, квазистохастическое поведение, вспьпаки численности.
Матричные .модели популяций. Влияние запаздывания. Численность популяции может меняться во времени различным образом: расти, совершать колебания, падать (рис. 3.1), и причины этого могут быть различны. Здесь мы рассмотрим модели роста популяций и математический аппарат, позволяюший описывать динамику численности разных популяций.
3000 1000 1860 1900 Год 1830 и в и е .й Е ф И И 80 и й 40 40 60 80 100 ВРеми, сУтки и 3 о Ф Я г г 1945 - 46 1949 - 50 1959 - 60 1969 в 70 Уравнение экспоненциального роста Всемирно известной математической моделью, в основу которой положена задача о динамике численности популяции, является классическая модель неограниченного роста — геометрическая прогрессия в дискретном представлении: 13,1) Ап 1 =- чАн или экспонента, — в непрерывном; оп — "' = Гил 611 (3.2) Рис.
3.1. Примеры динамики численности популяций, а — численность поголовья овец на острове Тасмания (Т5аиыЬоц 1933); 6 — изменение числсппосли Рарлта таупа (ггаП, 1943); е — динамика численности трех видов китов в Антарктике (приведена по изменению «иидекса численносгиь убитых китов иа 1 тыс. судо-тонно-суток, 0011003 1971). ,7екпия у Модель предложена Мальтусом в 1798 г, в его классическом труде «О законе роста народонаселения». Томас Роберт Мальтус (1766 — 1834) известный английский демограф и экономист, обратил внимание на тот факт, что численность популяции растет по экспоненте (в геометрической прогрессии), в то время как производство питания растет со временем линейно (в арифметической прогрессии), из чего сделал справедливый вывод, что рано или поздно экспонента обязательно «обгонит» линейную фу.нкцию и наступит голод.
На основании этих выводов Мальтус говорит о необходимости ввести ограничения на рождаемость, в особенности для беднейших слоев общества. «Экономический пессимизм», следующий из прогнозов предложенной им модели, в основу которой положен анализ эмпирических данных, Мальтус противовоставлял модным в начале Х1Х века оптимистическим идеям гуманистов: Жана-Жака Руссо, Уильяма Годвина и других, предсказывающих человечеству грядущее счастье и процветание.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
