Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2002 (1123213), страница 16
Текст из файла (страница 16)
Рис. 5.1. Фазовый портрет системы 5.13. а — устойчивый фокус, йо = 2, й1 = 10, йо = 2. б — устойчивый узел. йо = 2, й1 =- 2, йо .= 4. При 4йзи > йой1 подкоренное выражение отрицательно, и особая точка фокус, при обратном соотношении узел.
И в том, и в другом случае особая точка устойчива, так как действительная часть обоих корней характеристического уравнения отрицательна. Таким образом, в ошюанной выше химической реак1Ши возможны разные режимы изменения переменньгх в зависимости от соотношения величин констант скоростей, Если 4йз~ > йой1, имекзт место затухакицие колебания концентраций компонентов., при 4й' > йой1 -- бесколебательное приближение концентраций к стационарным. я Соотношение паРаметРов 4йз ~> йой1 соответствУет изменению типа особой точки системы уравнений 15.13). Рассмотрим плоскость параметров, где по оси абсцисс отложены значения константы йт, а по оси орцинат произведение йой1. Парабола йой1 — -- 4йтт делит изображенную на рис. 5.2 плоскость параметров на две области —. устойчивых узлов и Отметим, что величины отклонений от стационарных значений перемснных,е )1 могут менять знак, в то время как исходные переменные л, р, являющиеся концентрациями, могут быть только положительными.
Запишем характеристическое уравнение системы 14.3)1 Исследование устойчивости стационарных состояний. 83 устойчивых фокусов. Задавая те или инлпе зпа юлия параметров, можно получить колебательный н бесколебательный режимы изменения концентраций веществ х н у, и фазовый портрет системы, соответственно, будет собой представлять фокус (а) или узел (б), изображенные соответственно на рис. 5.1 а и 5.1 б.
Если в системе установятся стационарные концентрапии веществ х и у, это приведет к установлению постоянной скорости прироста концентрации о вещества В в третьем уравнении системы (5.13): — = й у. дВ г1г Ясно, что в действительности такая система реализоваться не может, так как в ней при 1 — оо концентрация вещества В стремится к бесконечности, Однако система, подобная системе реакций Лотки, может представлять собой фрагмент более сложной химической системы. Исследованные нами уравнения правильно описывают поведение компонентов х н у, если приток вещества х (скорость его постоянна и равна йо) осуществляется из большого «резервуара», а отток вещества у в большой «резервуар» (значение В очень велико).
При этих предположениях на малых промежутках времени (по сравнению пения заполненности емкости В) наше рассмотрение Рис. 5.2. Плоскость параметров для системы 5.14. а — область устойчи- вого фокуса: б — область устойчи- вого узла. с временем су.шественного изме- является вполне правомерным. 2. Модель Вольтерра числу: (5,16) е ах. Если роокдаемосгь зайцев превышает их смертность, е ) О. Выражение (5.16) соответствует автокаталитической реакции первого порядка. Пусть убыль зайцев пропорциональна вероятности встречи зайца с волком, т.е.
пропорциональна произведению численностей ху. Можно предполо»кить по аналогии с бимолекулярнымн реакциями, где вероятность появления новой молекулы пропорциональна вероятности встречи двух молекул, что н количество волков нарастает тем быстрее,чем чаще происходят их встречи с зайцаъ1и, а именно, пропорционально ху. Кроме того, имеет место процесс естественной смертности волков, причем скорость смертности пропорциональна их количеству. В качестве второго примера рассъютрим классическую модель взаимодействия видов, которая впервые была предложена В.
Вольтерра в тридцатые годы ХХ века для обьяснения периодических изменений числа особей, так называемую вольтерровскую модель «хищ»лик — о»сер»пва». Более подробно модели взаимодействия видов мы рассмотрим в лекции 9. Пусть в некотором з»лллкнутолл районе живут хищники и жертвы, наприл«ер, зайцы н волки. Зайцы питаются растительной пищей, имеялцейся всегда в достаточном количестве.
Волки могут питаться лишь зайцами. Обозначим число зайцев (жертв) х, а число волков (хищников) у. Так как количество пищи у зайцев неограниченно, мы моя«ел«предположить, что они размножаются со скоростью, пропорциональной их .7»кция 5 Эти рассуждения приводят к системе уравнений для изменений численности зайцев-жертв х и волков-хищников у. — =. (:.
— ъ у) — = у(, * — =- ) »1х,, »1У (5.17) Покажем, что система уравнений (5.17) имеет на фазовой плоскости переменных ху ненулевую особую точку типа центр. Координаты этой особой точки (х, у) легко найти, приравняв правые части уравнений системы (5.17) нулю. Это дает стапиопарш ~е ненулевые значения: — 'у х= у у= Здесь б, и отклонения х, у численностей от их стационарных значений: б(1) = х(1) —.
х. у(1) = у(1) - у. Характеристическое уравнение системы (5.18): - Л .— —. О; — — Л ч» Л2+ вяв„—.. О. Корни этого уравнения чисто мнимые: Л1 т — -- ~1~'7х-у Таким образом, исследование системы показывает, что траектории вблизи особой точки являются концентрическими эллипсами, а сама особая точка центром. Рассматриваемая модель Вольгерра и вдали от особой точки имеет замкнутые траектории, хотя форма этих траекторий уже отличается от эллипсоидальной и определяется параметрамн системы (рис. 5.3). Изменения численности жертвы и хищника во времени представляют собой колебания, причем колебания численности хищника отстают по фазе от колебаний жертв. Как мы уже отмечалн в лекции 4, особая точка типа центр устойчива по Ляпунову, но не асимптотически, Покажем па данном примере, в чем это проявляется.
Пусть колебания х(1) и у(1) происходят таким образом, что изображающая точка движется по фазовой траектории 1 (рис 5.3). В момент, когда точка находится в положении Мм в систему добавляется извне некоторое число особей у такое, что изображающая точка переходит скачком из точки 311 в точку Л7в. Если после этого систему предоставить самой себе, колебания х(1), у(1) уже будут пронсходить с большнми амплитудами, чем прежде, и изображающая точка будет двигаться по траектории 2. Это и означает,.
что колебания в системе неустойчивы: они навсегда измеияюг свои характеристики при внешнем воздействии. Так как все параметр»и "., »си уя, ул положительны, точка (х, у) расположена в положительном квадранте фазовой плоскости. »1инеаризация системы вблизи этой точки дает следуклцее: 0» сэйпс »11 »сязя (5,18) Ф Ух ' ех !'е Исслейованив усспойчивости сшвционирннх состояний.
Рис. 5,3. Фазовый портрет системы 5.17. Особая точка типа оцено р». а — параметры системы: , =- 4.;„„.—.- 0,3. ео — -. зо =. ОА: б — параметры системы: в .— — *2, З о = 0,3, ео —" то, =- 0,4. ~~|о 80 в' о ы д 4 1845 18б5 1885 1905 1925 Го Рис. 5.4. Кривые численности зайца и рыси в Капало (по К. Вилли, В. Детье, 1974). В дальнейшем мы рассмотрим модели, описывающие устойчивые колебательные режимы., и покажем, что на фазовой плоскости такие асимптотически устойчивые периодические движения описываются предельнымн циклами.
На рнс. 5.4 кривые колебаний численности пушных зверей по данным компании Гудзонова залива о числе заготовленных шкурок. Во всех классических учебниках в течение многих лет колебательньш характер этих изменений приводили как подтверждение гипотез, положенных в основу модели Вольтерра, которук> мы только что рассмотрели. Действительно, периоды колебаний численности зайцев (жертв) н рысей (хищников) примерно одинаковы и составляют порядка 9. 10 лет, При этом максимум численности зайцев опережает, как правило, максимум численности рысей на один год.
Можно полагать, что мы видим регулярные колебания, осложненные случайными факторами, связанными с погодой и проч. Однако возможна и другая интерпретация этих данных наолюдений на основе моделей детерминированного хаоса. О дискретных моделях такого типа мы уже говорили .7екпия б в лекции 3. Непрерывнью модели популяционной динамики, приводящие к детерминированному хаосу, мы рассмотрим в лекции 9. Серьезным недостатком рассмотренной модели Вольтерра является неустойчивость решений по отношении> к малым случайным воздействиям, приводящим к изменению переменных. Кроме того, в силу «негрубости» этой системы произвольно малое изменение вида правых частей уравнений (величин параметров системы) приведет к изменению типа особой точки и, следовательно, к изменению характера фазовых траекторий.
Поскольку природные системы подвергаются огромному количеству случайных воздействий, реалистическая модель должна быть по отношению к ннм устойчивой. Поэтому негрубые системы не могут давать адекватное описание природных явлений. Различные модификации рассмотренной нами системы, изученные самим Воль- терра и другими авторами, лишены этих недостатков. Наиболее широко известные из них бтщут рассмотрены в лекции 9.
Здесь мы остановимся на модели, которая учитывает самоограничение в росте обеих популяций. На ее примере видно, как может меняться характер решений при изменении параметров системы. Итак, рассмотрим систему: Й/ — =у(у хх-и -д у) пг — = х(в. — ~ „у — дхх), бхг (5. 19) Система (5.19) отличается от ранее рассмотренной снстемы наличием в правых я я частЯх членов: -бхх'-, -брУ»х Эти члены отражают тот факт, что численность популяции жертв не может расти до бесконечности даже в отсутствие хип1ников в силу ограниченности пищевгпх ресурсов, ареала существования и проч.
Такие >ке «самоограничения» накладываются на популяцию хищников. Система имеет два стационарных решения: нулевое и ненулевое, Анализ показывает, что нулевое решение представляет собой неустойчивьш узел. Рассмотрим систему алгебраических уравнений, решение которых дает координаты ненулевого стационарного состояния: б х+ 1„У=е, -, т -брре ер. (5. 20) Стационарное решение: е.др + ярзхр х= д,бр+ у,рур,' ербх ех 1рх у брд» + -~.рурх ' Л1 я = --г,бр(бх — бр) + грбх(.~„р + бр)1- 1 2 — ~ехбр(бх — бр) + а бх(1,„+ др),' — 4 ух„хрх(ехб„+ е„ух„)(ехз~рх — срб„) 1 я Из вырин«ения для характеристн юских чисел видно, что если выполнено условие [.хдр(бх — бр) + ирб,( ухр + бр)) ( 49хрэрх(ихбр + ер Ухр)(вхзрх — „бр), в то численности хищников и жертв соверпрак>т во времени затухающие колебания.
Си- стема имеет особую точку - устойчивый фокус. Корни характеристического уравнения системы, линеарнзованной в окрестности особой точки: 87 Исслеаование увнаойнивоети стационарннх состояний .. Рис, 5.5, Фазовый портрет системы 5.19. а —. устойчивый фокус„параметры системы: в =- 2, = 18, йн =- 1, ео — — — 3., тоа — — 5. бо =- 1; 5 — устойчивый узел, параметры системы; е =- 2, — 1, д — — 1, ео — -- 3, ог —" 1, 5о —.- 1. !1рн изменении знака неравенства на обратный точка становится устойчивым узлом. И в том, и в другом случае стационарное состояние асимптотпческн устойчиво, и решение устойчиво к малым изменениям правых частей уравнений.
Таким образом, самоограничение популяции приводит к устойчивости ее численности. Важно отметить, что простейшие вольтерровскио модели, которые мы рассмотроли, не могут описывать устой |ивые колебания с постоянными периодом и амплитудой. Для описания таких колебаний необходимы нелинейные модели, имеющие на фазовой плоскости предельньой цикл. Онн будут рассмотрены в лекпии 8. Метод функций Ляпунова исследования устойчивости стационарного состояния При аналитическом исследовании устойчивости стационарного состояния часто используется метод подбора функции, линии уровня которой представляют собой замкнутые траектории «ловушки» для фазовых траекторий системы типа (5.1). Этот метод применим к автономной системе уравнений и;го порядка х2 = Яхм х2,..., х„), т2 = 22(ХМ Х2,, Хв), (5.21) хп " .)п(х1 'г2 тп) гдеЯО,О, ...,0)=0(1=1, ..., и).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
