Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2002 (1123213), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Он состоит в непосредственном исследовании устойчивости ее стапионарного состояния при помощи подходящим образом подобранной функции Ляпунова Ъ'(хм, т,„). Метод основан на двух теоремах. 88 ,7екчия» Теорема 2 Если существует дифференцируемая функция )г(ты ..., л„), удовлетворяющая в окрестности начала координат следующим условиям: а) И(хы..., т„) = 0 и сколь угодно близко от начала координат имеются точки, в которых И(хы ..., т,„) > 0; б) — =- 2,' — '2',(х,, ..., л„) > О, причем — ' — —. 0 лишь при л, — —.... — -- л„— -- О, то точка покоя системы (5,21) неустойчива.
С доказательством этих теорем можно познакомиться в книге Л. Э. Эльсгольц «Теория дифференциальных уравнений» или в других учебниках по теории дифференциальных уравнений. Общего метода построения функции Ляпунова не существует. Однако для линейных автономных систем ее следует искать в виде: 1'=ат, +Му., И=их +Ну и т.и., подбирая надлежащим образом коэффициенты и > О, Ь > О. Для нелинейнььх систем а и 6 могут быть произвольных знаков. Примеры 1. Рассмотрим линейную систему: у — 2уз Выберем функцию Ляпунова: И = хв:, у2.
Тогда — =- 2х( — х + у) + 2у( — йу — х) — — 2(т 4- 2у ). Л/ 3 . 2 4 ьт Это выражение всегда отрицательно при т ф О, т. к, в скобках стоят четные степени т. Следовательно, точка (О, О) устойчива. 2. Рассмотрим систему уравнений, описывающую конкуренцию видов, численности которых л и у, Каждый нз видов размножается в соответствии с логнстическим законом, а при встрече (произведення в правых частях уравнений), численность как одного, так и другого вида уменьшается. л = т — л — пту. у = в(у — у — вту), 2 2 (5.22) Исследуем стационарное состояние, соответствующее сосуществованию видов (х, у) ненулевое для х и у.
Его координаты: 1 — а 1 — Ь я= 1-- ав' ' 1-- ай (5,23) Теорема 1 Если существует дифференцируемая функция 1г(яы ..., х„), удовлетворяющая в окрестности начала координат следующим условиям: а) И(ты ..., т„) > О, причем И(лы ..., ль) =- 0 лишь в начале координат; б) — = 2,' —,Л(л„..., х,) < О, причем — ' = 0 лишь при л4 = ... = 2:„= О, Л' ду и'1' Ж, 2 41т„ 44 то точка покоя системы (0.21) устойчива. 89 л В, Вольтерра показал, что стационарное состояние (5723) устойчиво для параметров системы а > О, 6 < 1, построив функцию Ляпунова: 1«(х, у) = х + у — (х + у) — х 1п [ =) — у 111 ( =) .
Ее производная равна — = †(т (х — 1) + еу (у — 1) ) — (ах у(х — 1) + гбу х(у — 1)) де и отрицательна при мальпс значениях коэффициентов а, 6 и х, у ) О. Доказательство приведено в книге В. Вольтерра «Математическая теория борьбы за сугцествование» (М... 1976).
Литература [Ц Г. Ю. Ризниченко, А. Б. Рубин, Математические модели биологических продукционных процессов, М., изд. МГУ, 1993. [2) В. Вольтерра, Математическая теория борьбы га сугцествовапие, М., Наука, 1976. [3] Л. Э. Эльсгольц, Теория дифференциальных уравнений М., Наука, 1971, [4) А.3. ЕоГка, Е1етег«1г о1 РЬуггса1 61о1оуу, %'1111ап1э апд 1У11к1пв, ВаВ1тогеи 1925. Ьнологп некие системы вк:почьзот болыпо< 1пс'Го пронесена с разными харвктеГн ными временами, причем иерархия этих времен икова, что они разли гаити я на много порядков. Примером такой иерархической системы является пропесс фотосинтеза, который обеспечивает сугдсствованве жизни на Земле.
Ьлалодаря фотосинтезу ооразуется органическое выцество иэ уиекислого газа и волы с использованием энергии солнечного с~мчи. и ясорганн исках вепиеств из почвги и воды, фотосинтез ~ниже служит источником земного кислорода, необходимого для дыхания всех азробных орые ннзмов. Перархил времен процес<что, вовлеченных в процесс фоеоспнтеза р1итений, предо гавлена на рпс, бхц ИВРВРХИЙ ХЗРЗКТВРНЫХ ВРВМВН П РОЦВССОВ ФОТОСИ НТ638 т.
ПоГГлоГЦенне . ~~т, ~ О-1$ 2, РаЗдЕЛЕНИЕ Зарадее „Г,"и щ' 42 в реакционном центре -10 3. Злейгронный ф 1О транопорг . ~ фф В ..-2 ф" у $0 С 4. Фиксация углерода .. ФФ СЕКуНдЫ (цикл Кальвина) МИНУТЫ МИЙУТЫ- ЧВСЫ 5, Трено~орт ВЕЬЦ8ОГЕ 6 Реб ТЕНИН ДНИ рис. б.1. Иерархия фотосинтез.я н*сквх процессов. .7екция б Степень подробности моделирования изучаемых явлений зависит от цела моделирования. Однако в любом случае 'задача моделирования заключается в том, чтобы построить модель явления, содержащую возможио меньшее число переменных и произвольных параметров, и в то же время правильно отражающую свойства явления. Учет временной иерархии процессов позволяет сократить число дифференциальных уравнений.
«Совсем медлспиые» переменные ие меняются иа вромепах рассматриваемых процессов, и их можно считать постоянными параметрами. Для «быстрых» переменных можно вместо дифференциальных уравнений записать алгебраические уравнения для их стационарных значеиий., поскольку «быстрые» переменные достигасот своих стационарных значений практически мгновенно по сравнению с «медлеиными», Средние, быстрьсе н медленные времена Пусть имеется три группы переменных с различными характерными времеиами: — '=Р(, у, ), — =с,>(х,у, -), — =Г(х,лб-).
с>х йУ ат ' ' ' са' ' ' ' сй Переменные изменяя>тся с разными характерными временами, причем Т. «Та «Т». Пусть мы наблюдаем за переменной у, характерное время изменения которой Т„, Тогда за время Т, «совсем медленная» переменная е практически не будет изменяться, и ее мо>кио считать постоянным параметром, обозначим его -". Система дифференциальных уравнений с учетом этого обстоягельства будет содержать два уравнения и может быть записана в виде: — = Р(х, у, -*) — = О(х, у ="). йх * с>У сх' ' ' ' Ж Отметим, что х* пе является истинно стационарным значением, «медлеипая» переменная - будет продолжать меняться и «вести» за собой более быстрые переменные х и у.
В этом смысле мсдлеииая персис"нпая является ведущей, или «параметром по- 1>ядка», Рассмотрим теперь уравнение для х. Эта «быстрая» переменная изменяется значительно быстрее., чем у., и за время Т„успеет достичь своего стационарного значения. Значит, для переменной х диффереициальиое уравнение можно заменить алгебраическим: Р(х, у, я") = 0 или = х(у, -"). Таким образом, благодаря учету иерархии времен, исходную систему из трех дифференциальных уравнений удается свести к одному дифференциальному уравнению для перемеппой у: ду — =Ю(х(у, я*) у: -") сх В химической кииетике метод такой редукции системы был впервые предложен Бо- девштейпом и носит название метода каазистационариыа концентраций (КСК), Проблема быстрых и медленных переменнькк Теорема Тихонова. Типы бифуркаций 95 Обычно он применяется для систем химических реакций, промежуточные продукты которых являются частицами с высокой реакционной способностью.
К ним относятся катвлитические процессы, свободно радикальные и цепные реакции, В процессах с участием активных промежуточных частип разность скоростей образования г и расхода ир этих састиц мала цо сравнению с этими скоростялси. Режим называется коазистациолсарлсым. а отвечающие ему концентрации активных промежуточных веществ квавиетационарными концентрациями, Дифференциальные уравнения для промежуточных соединений: сИ, д1 = и — о, л = 1, 2, ..., С можно заменитс алгебраическими; ив=о,' л=1 2 "'й Из ! алгебраических уравнений можно выразить ! квазнсгационарных концентраций промежуточных химических соединений. По мере расходования исходных веществ, квазистационарные концентрации промежуточных соединений будут меняться, но если время установления квазистационарного режима мало, он ссе буде"т нарушаться в течение всего процесса.
Конечно, гассое рассмотрение не правомерно для начальных стадий процесса, когда Л, меняются от нуля до своих квазистационарных значений. Этот период носит название периода индукции. Разработке метода КСК и оценке длптельности периода индукции посвящены работы Бенсона, Семенова, Франк-Калсенецкого. Аналогичная ситуация имеет место в биохимических ферлсентативных процессах, где процессы образования и распада фермент-субсгратного комплекса происходят значительно быстрее, чем процессы расходования субстрата н образования продукта. Теорема Тихонова Математичессси строгое- обоснованис применения лсс тода квазнстациопарных концентраций (редукции системы в соответствии с иерархией времен) и формулировка условий его применимости дана в работе А.
Н. Тихонова (1952). Рассмотрим простейший случай двух дифференциальных уравнений: (9.1) Пусть у — медленная, а х быстрая переменяая. Это означает, что отношение приращений елу и е'.лх за короткий промежуток врелсени Ьй много меньше единицы: Ьдлселх « 1. Скорость изменения х значительно прс восходит скорость измеягния у, поэтому правую часть первого уравнения можно записать в виде: уо(х, у) — -- АГ(х, у), где А» 1. Первое уравнение системы можно представить в виде: — х = АГ(х, у). дб ,7енция б Разделссв левую и правую часть уравнения на А и обозначив = 1/А, получим полную систему уравнений, то>кдественную исходной: дг ' ' д1 .— — —. Г(х, у).
— =- С(., у), ду (6.2) Г(х, у) = О, — = С(х, у). ду дг (6.3) В отличие от полной такая система называется вырожденной. Фазовый портрет такой системы представлен на рис, 6.2. Фазовые траектории в любой точке фазовой плоскости за исключением в-окрестности кривой Г(х, у) = О имеют наклон, определяемый уравнением: ду С(х, у) — =«1 с)х Г(х, у) т.е. Расположены почти горизонтально. Это области быстрых движений, при которых вдоль фазовой траектории у = гопзц а х быстро меняс"тся. Достигнув по одной из таких горизонталей в-окрестности кривой Г(х.
у) — — О, изображающая точка потом будет двигаться по этой кривой, Скорость движения по горизонтальным участкам траектории дх,~д1 = 1,'е =- А, т. е, очень велика по сравнению со скоростью движения в окрестности кривой Г(х, у) = О. Поэтому общее время достижения некоего состояния на кривой Г(х, у) определяется лишь характером движения вдоль этой кривой, т.е. зависит лишь от начальных значений медленной переменной у и не зависит от начальных значений быстрой перемешсой х. Отметим, что квазистапионарные значения быстрых переменных являются функциями пе окончательных стационарных значсннй медленных переменных, а липп их мгновенных значений.
В этом смысле говорят о том, что быстрая переменная «подчинена» медленной. Теорема Тихонова устанавливает условия редукции системы дифференциальных уравнений с малым параметром (условия замены дифференциальных уравнений для быстрых переменных алгебраичсскими). Запишем систему Х уравнений, часть из которых содержит малый параметр в перед производной: дхг в = Гг(хы хэ, ..., х„х,. м ..., хм), Й дхч рч(с 1 хэ; ° ° ° х» хг-';м ° ° ° хлс) ° дб (6.4) (6.5) Назовем систем«у (6.4) присоединенной, а систему (О.о) -- вырожденной. где в « 1 малый параметр.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
