Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2002 (1123213), страница 21
Текст из файла (страница 21)
1. Силовое переключение. Можно изменить значения к1н1цвнтраций (например, добавит~ определенное количество вещества х1, так что система «перепрыгнет» Мйльтиствциоиврные системы Рнс. 7.3. Триггерная система. Жирными линиями показаны главные изоклины. Пунктирной линией обозначена сепаратриса. отделяющая области влиящ1я двух устойчивых стационарных состояний а и с. Двойная стрелка показывает процесс силового переключения триггера. Рис. 7тй Поведение переменных во времени при силовом переключении после добавления в систему вещества х в количестве, достаточном для переключения системы из режима а в режим с (смотри рис.
7.3), Момент через сепаратрису, например, в некоторую точку см которая находится по правую сторону сепаратрисы в области влияния устойчивого стационарного состояния с, к которому система перейдет сама с течением времени. На фазовом портрете рис. 7.3 силовое (специфическое) переключение показано стрелкой. Кинетики переменных при таком переключении показана на рис, 7.4, 2. Параметрическое переключение. Другой -- неспецифический способ переключения показан на рис. 7.5, 7.6. При таком способе переключения непосредственному воздействию подвергаются не переменные, а параметры системы.
Это может быть достигнуто разными способами, например, изменением скорости поступления субстрата, температуры, рН. Сущность такого способа переключения состоит в использовании зависимости фазового портрета системы от некоторого управляющего параметра. Пусть с изменениеги етого параметра фазовый портрет претерпевает последовательность превращений. показанных на рис.
7.5(асг). На стадии (е) устойчивый узел (а) и седло (5) сливаются в одну полуустойчивук> точку седло-узел. На стадпи (с) в системе остается лишь одно устойчивое стациояарное состояние, к которому и сходятся все фазовью траектории, 112 Лекция 7 х 1»ис. 7.5. Параметрическое переключение триггера. Последовательные стадии трансформющи фазового портрета. Стрелками обозначено направление фазовых траекторий. Рис, 7.6. Кинетики изменения переменных в процессе параметрического переключения триггера.
'1'огда система, находившаяся в начале процесса переключения в стационарном режиме а, в результате параметрического переключения окажется в области притяжения единственного устойчивого стационарного рея«ими с, куда с течением времени и перейдет (рис. 7.6). Параметрический способ переключения реализуется при изменении любой генетичоской программы, он может также иметь место при изменении внешних условий, приводящих к изменению управ.чающего параметра системы. Модели отбора Как мы видели выше, в триггеряой системе изображающая точка «выбирает» (в зависимости от параметров и начальных условий) стационарный регким функционирования.
Триггерныо модоли могут быть использованы при описании процосса отбора, и потому применимы к пропессам эволюции. Изучая приведенную ниже геохронологическую таблицу, можно выделить два класса процессов эволюции: 113 Мультиетадианарные системы Геохронологическая таблица Эволюция человека КАИНОЗОИ 1000 тыс. лет ГИЕЗОЗО1 ПАа?ЕОЗОИ Появление млекопитающих Первые многоклеточные 2000-.3000 тыс, лет ПРОТЕОЗО Биологическая эволюция ГИикроископаемые Образование Земли озникновение солнечно~ АРХЕ 1 4000 тыс.
лет 5000 тыс. лет 6000 тыс. лет ° Как возникли комплексы белка н полинуклеотидов? ° Как образовался единый генетичоский код (т.е. соответствие между последовательностями нуклеотидов в ДНК и аминокислот в белках)? ° Почему именно эти три нуклеотида кодируют данную аминокислоту ~кодов)? Действительно, существующий генетический код не связан с физико-химическим|и свойствами аминокислот и кодопов. Число равноправных кодов -- 20!, а реализован только один.
Вероятность случайного возникновения имешю существующого кода крайне мала. На вопрос «Как же нроплпщел отбор'?» возможно несколько ответов: 1) Новые элементы не появляются, а старые не исчезают — происходит их перераспределение в пространстве и во времени. 2) Возможен самопроизвольньпй отбор немногих элементов 1и их размножение) из очень болыпого числа различных уже существующих или тех, которые могут возникнуть. К первому типу относятся процоссы эволюции галактик, упорядоченных вихрей в гидродинамике, автоколебаний и авговолн в активных средах. Сюда же относятся процессы образования негомогенных стационарных распределений вещества в пространстве диссипативных структур. Более подробно эти процессы будут рассмотрены во второй части лекций. Ко второму типу относится образование изотопов химических элементов,макро- молекул в химической эволюции и видов в биологической эволюции, а закже образование человеческих языков, Все эти процессы идут в результате размнолсения и конкурентного отбора.
Структурирование в пространстве (тип 1) обычно предшествует конкурентному отбору (тип 2). До образования изотопов химических элементов (водород и гелий) должны были возникнуть «сгустки материи» зародыши галактик и звезд. До возникновения макромолекул должна была образоваться планетная структура и атмосфера Земли, доступная для солнечных лучей.
Человеческие языки возникают в замкнутых коллективах и проч. Наоборот, процессы отбора ведут к возможности образования новых, более сложных структур. На базе разнообразия макромолекул идет становление живого организма, Биогеоценозы формируются из разных видов живых существ и т. д. Главный вопрос эволюции: «Как появилось свойство автореирпдукцип?» включает в себя несколько вопросов. Вот основные из них: 114 ,7еьцпл 7 Кастлср:начальный код возник случайно, другие комбинации не успели возникнуть. Эйген: возникло несколько разных кодов, но отобр линь паилучише.
Черновский: произошел отбор одного иа равнопуоеныаа Модель образования единого кода Можно выделить четыре стадии эволюции формирования единого генетического кода. 1. Образование первичного бульона. 2. Образование белково-нуклеотидных комплексов, способных к авторепродукции. 3.
Образование единого кода в результате отбора. 4. Образование разных видов на основе едшюго кода. Рассмотрим 3-й этап. Мы уже говорили, что существует три возможных механизма: а) Один объект возникает раньше других и развивается так быстро, что другие не успевают возникнуть. б) В результате конкуренции межа у объектами с различными свойствами выжили и отобрались наилучшие. обеспечив наибольшую скорость репликации, о) В результате антагонистического взаимодействия между равноправными объектами (с одинаковой скоростью репликации), но разными последовательностями нуклеотидов, вглживает один вид объектов.
Действие каждого из этих механизмов может привести к возникновению совокупности полностью одинаковых объектов, в которой одной последовательности нуклеотндов соответствует одна последовательность аминокислот одноаначнмй код. Отбор одного из равноправных Общая модель такого отбора имеет вид: — '=-аХ,— 7 у Х,Х: 1 — —.1,2,...,Х. ат; й1 э:..цгй1 (7.3) г1т г(у — =- ая — Оту: — — -- ау — Зяу. аа ' а1 (7.4) Стационарные решения находятся из алгебраических уравнений, полученных приравниваннем правых частей нулю: (7.5) ах — уву = О: ау — дну = О. Система имеет два стационарных решения: 1) л — "О., у — —.О; (7.6) Здесь а эффективный коэффициент репродукции, 3 вероятногть гибели в результате встречи.
Пусть йу. — — 2, Х1 =- х, Хт =- у. Система уравнений имеет вид: Мультистаяяяяонарнне системы Рис. 7.7. Фазовый портрет системы (7.4), стисывакящей отбор одного нз двух равноправных видов в отсутствие ограничений роста. а (начало координат) —. неустойчивый узел, Ь вЂ” седло. Характеристический определитель системы имеет вид: 7У = О.
—.яу а --Оя —.Л (7.7) Характеристическое уравяяеяяяяо; Л" — Л(2а. -- От -- уяу) (а --уу)(а — "л) -- ~~ту = О Для второго, нетривиального симметричного стационарного состояния зго выражение принимает внд Л е аз 2а О Выражения для характеристических чисел находятся из уравнения: Л --а .=-О; Ля а==а. (7.8) Корни положительны и разных знаков. Это означает, что симметричное ста|ияонарное состояние представляет собой седло. Аналогичный анализ показываот, что нулевая особая точка представляет собой неустойчивый узел. Изоклины горизонтальных касательных: у .=-.
О ось абсцисс и вертикальная прямая л = ая'у, изоклипы вертикальных касательных: л = Π— ось ординат и горизонтальная прямая у = а,я у. Все траокторни уходят на бесконечность, так как самоограничение роста популяпни в данной модели не учитывается. 116 ,7екция 7 Биологический смысл модели Модель (7.4) демонстрирует принципиальную возможность отбора в системе равноправных видов, где симметричное состояние сосуществования является неустойчивым. Вот один из примеров такой системы. Известно, что са» ара и аминокислоты являются оптически активными соединениями, причем сахара — левовращающие плоскость поляризации света, аминокислоты— правовращаюпще.
Противоположные изомеры не только не встречакггся в живых организмах и не усваиваются ими, но являются ядами. В этом заключается одна из сложностей искусственного синтеза. Ясно, что «зеркальные» организмы не лучше и не хуже. В неживой природе распространены рацемические смеси, содержащие равное количество зеркальных изомеров.
То же -- при небиологнческом синтезе. По-видимому, и первичный бульон был рацемической смесью. Рассмотренна.я модель описывает выживание одних н унпчто>кение других. Условие, которое обеспечивает при этом отбор одного вила, заключается в том, что при встрече они взаимно отравляются и гибнут. Причина отбора здесь — не преими«цество одного из видов, а иа взаияииый антагонизм. Однако модель (7 4) не может описывать реальную систему, так как описывает неограниченный рост биомассы г течением времени. Этот недостаток может быть исправлен несколькими способами.
Один их них -- введение самоограничения численности вида в виде ферхюльстовских членов. Тогда мы придем к модели (7.1), Другой способ -- ввести в модель переменную, описывающую поступающий в систему с определенной скоростью питательный ресурс, общий для обоих видов. Учтем ограниченность питательных ресурсов. Пусть о лимитирующий субстрат (световая энергия, минеральное питание и т. п.). Сам субстрат не является оптически активным, но преобразуотся в оптически активные продукты. Выразим скорость роста каждой популяции а через о' в соответствии с формулой Моно (7.9). График этой функции приведен на рис. 6.4.
аоо' а = йз (7.9) Пусть и — интенсивность притока субстрата. Расход субстрата пропорционален поглощению его организмами, т.е. сумме их концентраций. Уравнен>ле для скорости изменения концентрации субстрата во времени имеет вид: сБ Я вЂ” —.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
