Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2002 (1123213), страница 24
Текст из файла (страница 24)
Внешний большой устойчивый предельный цикл находится за пределами локальной системы, в которой происходит бифуркация, При с > — 1 стационарное решение г = 1=11-,'. с)г е]к~и — устойчивый предельный цикл. При — 1 < с < 0 стационарное решение г = ]1 =- (1 — ' с)'~~]ив -- неустойчивый предельный цикл. радиус предельного никла Устойчивый фокус (неустойчивый предельный цикл) Неустойчивый фокус + Центр устойчивый предельный цикл Неустойчивый фокус (устойчивый предельный цикл) 1ЗО Лекция 8 Устойчивый фокус, Неустойчивый фокус, неустойчивый устойчивый предельный цикл, предельный цикл Устойчивый устойчивый фокус предельный цикл -1<с гО б с< -1 гт г с-:.О Э 2 -1 О 1 2 с Рис. 8.8.
Фазовые траектории в окрестиосги «червей дыры» при разных значениях парамет- ра с. Рассмотрим, что произойдет, если двигаться по параметру с, начиная с отрицательных значений (рис. 8.8). Первоначально имеется единственное устойчивое стационарное состояние г = О, колебаний нет. При с ) — 1 существует также устойчивый предельный цикл, ио система не покидает своего устойчивого стационарного состояния. Однако после того как с становится положительным, стационарное состояние становится неустойчивым, и происходит резкий ока юк к устойчивому предельному циклу.
В системе начинаются колебания сразу большой амплитуды. Вели двигаться от положительных значений с к отрицательным, колебания большой амплитуды сохраняются до тех пор, пока с не станет меньше — 1, а затем внезапно исчезнут. Таким образом, при --1 < г < О могут существовать два различных типа поведения, Какой из них реализуется., зависит от предыстории системы. Такой феномен называется эффектом гистереэиса.
При увеличении параметра с и его переходе через ноль скачком возникают устойчивые автоколебания конечной амплитуды и частоты. Для промежуточных значений параметра с существуют два типа устойчивого поведения (два аттрактора) устойчивое стапиоиарное состояние и устойчивый предельный цикл. Винфри (Л.
Т. И'гпр ее) назвал области, в которых возможны два режима: устойчивая точка покоя и предельный цикл, черной дырой (рис. 8.8 б). В этой области параметров можно так приложить возмущение к колебательной системе, что оиа попадет в область притяжения точки покоя. что приведет к прекращению колебаний. В частиопги, это показано для уравнений Ходжкина — Хаксли, моделирующих проведение нервного импульса (часть и лекций).
131 Колебания в биологических сисшелеах Брюсселятор. Простейшим классическим примером существования автоколебаний в системе химических реакций является тримолекулярная модель «Брюсселя- торя, предложенная в Брюсселе Пригожиным и Лефевром (196ос). Основной целью при изучении этой модели было установление качественных типов поведения, совместимых с фундаментальныгии законами химической и биологической кинетики. В этом смысле брюсселятор играет роль базовой модели, такую же как гармонический осциллятор в физике. нли модели Вольтерра в динамике популяций.
Во 2-й части лекций мы остановимся на пространственно-временных свойствах распределенной системы, локальным элементом которой является брюсселятор. Здесь мы рассмотрим свойства бркюселятора как автоколебательной системы. Брюсселятор содержит простейшую реализацию кубической нелинейности посредством химической реакции: 2Х вЂ”, У вЂ” ЗХ. (8.5) Х-Е~ЕХ, ЕХ вЂ” УТЕХУ, ЕХУ+Х ~ЕХэУ Здесь предполагается, что фермент Е имеет по крайней мере три каталитических центра, способных одновременно фиксировать две молекулы Х и одну молекулу У. Если образующиеся комплексы распадактгся с достаточно большой скоростью, а ферменты присутствуют в небольших количествах, легко показать, что всю последовательность реакций можно свести к одной стадии, дающей нелинейный член типа Х~У в выражении для скорости реакции.
Брюсселятор представляет собой следуюшую схему гипотетических химических реакций: Л, '-Х, 2ХО У ' ЗХ, В-Х вЂ” 'У5С, Х '-В. ь, ьо Ь вЂ” е Здесь А, В исходные вешества, С, В продукты, Х, У промежуточные вещества. Пусть конечные продукты С и Л немедленно удаляются из реакционного пространства. Это означает, что обратные константы й з = к л = О. Если субстрат Л находится в избытке, 1с..1 = О. Предположим также, что й .з = О. Значения остальных констант положим равными единипе, Тогда схема реакций 8.2 (в случае точечной системы) описывается системой уравнений: ~ =Л -ХзУ--(В+ )Х, — =ВХ - ХзУ ~Й ' Й (8.6) Модель (8.5) имеет одну особую точку с координатами: В А' (8.7) Исследуем стационарное решение (8.6) на устойчивость по методу Ляпунова.
Введем переменные, характеризующие отклонения от особой точки: Хотя тримолекулярная стадия в химической кинетике не столь распространена, как бнмолекулярные процессы, выражения для скорости ряда биохимических реакций в определенных случаях можно свести к кубическому виду. В качестве примера приводем следующую последовательность фермептативных реакций: .7екцпя 8 Линеаризованная система имеет вид: — = ( — 1)8 -)- А ц, — = — ВС вЂ” А гй с18 сЩ г1т е11 Характеристическое уравнение  — 1 — Л Ав —  — Ат — Л или Л вЂ” (Аз — 1 — В)Л+ А — —. 0 имеет корни: Л1 в — — — (А — 1 — В) ='— 1 2 1 2 2 (8. 7) Напомним, что особая точка является устойчивой, если действительные части корней характеристического уравнения отрицательны.
Из выражения (8.7) видно, что при В < 1 -г А особая точка (8.6) устойчива, Если же В ) 1 -г А~ особая точка становится неустойчивой, и у. системы (8.5) появляется устойчивый предельный цикл. Значение В = 1 Р Ав является бифуркациопным, Если величина В лишь немного превосходит бифуркационный порог, автоколебания в системе носят квазигармонический характер. Таким образом, брюсселятор при выполнении условия В)1 А~ (8. 8) Рис. 8.9. Фазовый портрет системы брюсселятор при В > 1 — Ае (а) и В < 1 ж А (6).
является автоколебательной системой, Фазовый портрот брюсселятора при разных значениях параметров изображен на рис. 8.9. Колебания о биологических еиетеаиах Здесь мы приведем краткий обзор нескольких «успешных» моделой колебательных биологических процессов. Более подробно некоторые колебательные процессы будут рассмотрены в лекциях 9, 11, 12. Модель темновых процессов фотосинтеза Одной из первых моделей, описывающих колебательный процесс в живой системе, бьша модель темповых процессов фотосинтеза, предложенная и исследованная Д.
С. Чернавским, И. М. Чернавской (1967). Х!одель является примером системы второго порядка с квадратичными правыми частямн, в которой возникакге автоколебаиия (существует предельный цикл), н допускает полное аналитической исследование (Белюстина, 1967). 1~11!111111~!111111111 О ! 2 О, ! 2 3 4 Ег 0 Рис. 8.10. Зависиьюеть поглощения кислорода и выделения углекислоты зеленым листом от времени. а — при периодическом освещении; б — при непрерывном освещении.
Известно, что в условиях смены дпя и ночи интенсивность фотосинтеза, то есть скорость выделения кислорода и поглощения СОэ изменяется периодически (рис. 8.10 а). Если растение поместить в условия непрерывной освещенности, то периодичность в интенсивности фотосинтеза с периодом несколько часов сохраняется достаточно длительное время. По-видимому, растение имеет свой внутренний ритм, синхронизованный с периодическим внешним воздействием. Напомним, что в процесс фотосинтеза входят световой и теыновой циклы химических реакций. 1!ервый включает поглощение энергии квантов света и, через ряд промежуточных стадий, приводит к обраюванию вькокоэпергетичоских восстановленных химических соединений и богатых энергией молекул АТФ. Эти вещества употребляются в темновом цикле (никло Еальвина), в котором свет непосредственно не участвует. Здесь происходит восстановление углекислоты СОэ с помощью веществ, боштых энергией, и доноров водорода, полученных в световом цикле, и превращение ее в углеводы — фруктозу и глюкозу (рис.
8.11). В цикле участвуют углеводы с различным содержанием утлерода (индекс внизу означает число атомов углевода в молекуле). Все трехуглеродные сахарй игиеют общее название — триозы (сз), пятиуглеродные (с-) — пентозы, шестиуглеродные (са)— гексозы. Цикл замкнут, т.е. вещество, к которому первоначально присоединяется углекислота (акпептор СОш обозначенный па рис. 8.8 символом са) в результате реакции регенерируется. Самые простые сахара — триозы — непосредственно связаны со световым циклом, остальные сахарй со световым циклом не связаны. Все реакпии в пикле, за исклк~чением первичной фиксации СОэ на рибулезе, бимолекулярные, и зависимость скорости реакции от концентрации описывается членами второго порядка.
Для упрощения системы были ныделепы группы веществ. реакции между которыми протекают быстро и обратимо, легкие сахара (трехуглеролистые углеводы) и 134 Лекиил 8 С.'ОЕ!!! г'...,, н.о С 'ветовой цикл о, АТФ ~ ~ АДФ ю, +! фОсфос".:и!!гЦсри!тежаи д!ирОсфоиисй уота, ' и!!!г!!ерга!О- АДФ -" Риа)у!сзади- ' У ьая киало)ОО . ф,: га гх ! т кири» сгсрос<ро~ с!Офа!и: ползи!)ершюеы!!! Риг!1!еуо 5.-фг!Офа!О гигьдсчгд А7'Ф (.". Е" и=--.- ('а г)!)зьнтиозос)ну!Осфг ии кргтхмаа Рнс. 8.11. Упри!цельш и| схема цикла Кальвггиа темповых реакций фотосинтеза .. преврви!езпгя углекислоты в углеводы.
более тяжелые и!есгнугт!сройгиые сахарй.. Суммарная концензрация первых обозначалась условя» са, а вторых се. Предполагалось, .! го прибыль тяяселых сахаров се может осу гцествлиться за счет соединения двух легких са. Их убыль, так же как и убыль тяжелых сахаров, иронгх»днз в результате бимолекулярного в саны»дейст!зия тлжциых и легких сахаров. Имеет мес гп такж!' приток продукта сз в сферу роакцни за счет биохимически сходггых процессов 1гликссигза. дыхания).
Эти предположения приводят к системе уравнения: г)х , 2 , г)Р 1 „ , л 3 — = х — (1 -. Зьсд+;. — ' --. -с~7!' — р — бхр). (8 с!) Переменные иредстанлякзт сооой нормированные концен!рации легких (х) н чяжелых. 1д) сахаров. В гнзиожительном квадранте имеется одно сос::гояввс равновесия с Рнс.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
