Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2002 (1123213), страница 27
Текст из файла (страница 27)
Если же оба вида имеют совершенно одинаковые потребности, то один из них окажется более жизнеспособным и вытеснит своего конкурента. Лекция 9 148 с, Ь, с а, а, х з. Х1 Ь, Ьп с, Рис. 9.1. Ржположенг1е главных нзоклнп на фазовом портрете вольтерровской системы конкуренции двух видов 19.2) при разном соотношении параметров. Пояснения в тексте. Поведение фазовых траекторий системы дает наглядное представление о возможных исходах конкуренции.
11риравняем нулю правые части уравнений системы (9.2): хг(аз - сгх, — Ьшхт) —.. 0 (Йх,~г11 .=- 0), хт(аз — Ьмхг — свхз) = 0 (йхз/сй = 0). При етом получим уравнения для главных изоклин системы: хз = — Ьягхл~св+ аз/сш хв = 0 уравнения изоклнн горизонтальных касательных, хт = .-с,хг/Ьш+ агг'Ьни — уравнения изоклин вертикальных касательных. Точки попарного пересечения изоклин вертикальных и горизонтальных касательных систем представляют собой стационарные решения системы уравнений 19.2), а их координаты х', хз 11 = 1 —: 4) суть стационарные численпостн конкурир~ ющнх видов. Модели вваимодейсп>вия двух видов 149 Монокультура А.угеггоггеПа Монокультура Яуггесггсг сг б 10' 1О" 1О' О Ю 20 1О 20 30 40 50 Время, сут Межвидовая конкуренция 6 ю' юе 10" 104 103 ю' 102 10' о 0 1О 20 30 40 50 104 0 1О 20 30 40 0 50 Время, сут Анепопеоа о— 5упевеа Š— ° Рис.
9.2. Конкурен>щя у диатомовых водорослей. а — при выращивании в монокультуре Аввепопе110 Гогп1050 выходит на постоянный уровень плотности и поддерживает концентрацию ресурса (силиката) иа постоянно низком уровне, б — при выращивании в моиокультуре Яупедгаиша ведет себя сходным образом и поддерживал г концентрацию гнликаза на еще более низком уровне. в — при совместном культивировании (в двух повторностях) Яупедгшпа вытесняет Авгепопе!10 Гоппова (Т!1тапеЫ, 198Ц. По-видимому, Яупес1га выигрывает конкуренцию благодаря своей способности к более полному использованию субстрата (см, закже лекцию 11).
Возможное расположение главных изоклнн в системс (9.2) изображено на рнс. 9.1. Рис. 9.1а соответствует выживанию вида х>, рис, 9,1б -- выживанию вида хг. рис, 9.1 в — сосуществовании> видов при выполнении условия (9.6). Рисунок 9,1 г демонстрирует триггернун> систему. Здесь исход конкуренции зависит от начапьных условий. Ненулевое для обоих видов стационарное состояние (9.5) -- неустойчивое. Это седло, через которое проходит сепаратриса, отделяющая области выживания каждого из видов.
Для изучения конкуренции видов ставились зксперименты на самых различных организмах. Обычно выбирагот два близкородственных вида и вырасцивасот их вмс сте и по отдельности в строго контролируемых условиях. Через определенные промежутки времени проводят полный или выборочный учет численности популяции. Регистрируют данные по нескольким повторным зкспериментам и анапизируют. Иссле- ч 1О' О ю' я АЬ102 о о и Ю О1О' Ы" 20 й а 10 М О С> ЗО 40 50 Время, сут 130 Лец 9 дования проводили на простейших (в частности, инфузориях), многих видах жуков рода Тг!Ьо11спп, дрозофи,плах, пресноводных ракообразных (дафниях), Много экспериментов проводилось на микробных популяциях (см.
лекцию 11). В природе также проводили эксперименты, в том числе на планариях (Рейнольдс), двух видах муравьев (Понтии) и др. На рис. 9.2 изображены кривые роста диатомовых водорос!ей, использующих один и тот же ресурс (занимающих одну и ту же экологическую нишу). При выращивании в монокультуре Аа!епопе11а Есипова выходит на постоянный уровень плотности и поддерживает концентрацию ресурса (силиката) на постоянно низком уровне. Б. При выращивании в мопокультуре Буне«1гаш!за ведет себя сходным образом и поддерживает концентрацию силиката на еще более низком уровне. В. При совместном культивировании (в двух повторностях) Яупес1гац1па вытесняет Авсепопе11а Еоппоза. По-видимому, Яуссес)га выигрывает конкуренцикэ благодаря своей способности к более полному использованию субстрата (см. также лекцию 11).
Широко известны эксперименты по изучению конкуренции Г. Гаузе, продемонссрировавшие выживание одного из конкурирующих видов и позволившие ему сформулировать «закон конкурентного исключениясь Закон гласит, что в одной экологической нише может существовать только один вид. На рис. 9.3 приведены результаты экспериментов Гаузе для двух видов Рагаспесшш, занимающих одну экологическую нишу (рис.
9.3 а, б), и видами, занимающими разные экологические ниши (рис. 9.3 и). Ф е. О Д «С Ф Ф« ,4 'ю3 о я 1 0 5 10 15 20 время, днн Рис. 9.3. а — кривые роста популяций двух видов Ратапсеггнш в одновидовых культурах. Черные кружки — Р Аше!!а, белые кружки — Р. Санс!агсспи б — кривые роста Р Ашейа и Р. Сассс!а«нш в смешашюй культуре. По Сааза, 1934. Модель конкуренпии (9.2) имеет недостатки, в частности, из нее следует, что сосуществование двух видов возможно лишь в случае, если их чишсенность ограничивается разными факторами, но модель не дает указаний, насколько велики должны быть различия для обеспечения длительного сосуществования. В то же время известно, что для длительного сосуществования в изменчивой среде необходимо различие, достигаю- Модели ввои.иодв4твигвил двух видов 151 щее определенной воличины.
Внесение в модель стохастических элементов (например, введение функции использования ресурса) позволяет количественно исследовать эти вопросы. Система ХИЩНИК-ХКЕРТВА. Для взаимоотношений типа хишн14к-жертва или паразит-хозяин система уравнений (9.1) принимает вид; дг:1 д1 = х1(а1 — Ьггхг — сг Х1), (9.7) 11х 2 гй =- хг(аг + 621.'г1 — с2т2). Здесь, в отличие от (9.2), знаки перед 612 и Ь21 -- разные. Как и в случае конкуренции,начало координат х~ 1 = О, Х1 ~ = 0 (9.8) является особой точкой типа неустойчивый узел. Три других возь4олгных стационар- ных состояния; (21 О 12> .Хг = сг (9.9) (9,10) <41 агсг + агЬ1 60 а сг — а1621 Х, = , Хг сгсе + 6ггбг1' с1сг + Ьшбш ' (9.11) хг =- — 621Х1/сг + а1/сг,:вг = О, а изоклины вертикальных касательных -.- прямые хг =- — с1Х1/612+ а, /612, х1 = О. Стационарные точки лежат на пересечении изоклин вертикальных и горизонтальных касательных.
Из рис. 9.4 видно следующее. Система хищник-жертва (9.7) могкет иметь устойчивое положение равновесия, в котором популяция жертв полностью вымерла (х1 = 0) н остались только хищники (точка 2 на рис. 9.4 а). Очевидно, такая ситуация может реализоваться лишь в случае, если кроме рассматриваемого вида жертв т1 хищник хг имоет дополнительные источники питания, Этот факт в модели отражается положительным членом в правой части уравнения для хг. Особые точки (1) и (3) (рис.
9.4 а) являются неустойчивыми. Вторая возможность устойчивое стационарное состояние, в котороти популяция хищников полностью вымерла и остались одни жертвы устойчивая точка (3) (рис. 9.46). Здесь особая точка (1) также неустойчивый узел. Наконец, третья возможность устойчивое сосуществование популяций хищника и жертвы (рис. 9.4 в), стационарные численности которых выражаются формулами (9.1Ц.
!аким образом, возможно выживание только жертвы (9.10), только хищника (9.9) (если у него имеются и другие источники питания) и сосуществование обоих видов (9.11). Последний вариант уже был рассмотрен нами в лекции 5. Возможные типы фазовых портретов для системы хищник-жертва представлены на рис. 9.4. Изоклины горизонтальных касательных представляют собой прямые Лекция 9 с, с, Рис. 9.4. Расположс нпе главных изоклин ца фазовом портрете вольтерровской системы хищник-жертва (9.7) при различных соотношениях параметров.
Стрелками указано направление фазовых траекторий. 1 Пояснения в тексте. с, Как и в случае одной популяции (сьь лекцию 3). для модели (9.7) можно разработать стохастичоскую модель, но дпя нее нельзя получить решение в явном видо. Поэтому мы ограничимся общими рассуждениями. Допустим, например, что точка равновесия находится на некотором расстоянии от каждой из осей. Тогда для фазовых траекторий, на которых значения тм хз остаются достаточно большими, вполне удовлетворительной будет детерминистическая модель.
Но если в некоторой точке фазовой траектории какая-либо переменная не очень велика, то существенное значение могут приобрести случайные флуктуапии, Они приводят к тому, что изображающая точка переместится на одну из осей, что означает вымирание соответствующего вида. Таким образом, стохастическая модель оказывается неустойчивой, так как стохастический «дрейф» рана или поздно приводит к вымиранию одного из видов. В такого рода модели хищник в конечном счете вымирает, это можот произойти либо случайно, либо вследствие того, что сначала элиминируетсл популяпия его жертвы. Стохагтическая модель снщ емы хищник-жертва хорошо объясняет эксперименты Гаузе (Гаузе, 1934), в которых инфузория Рагвше1вшп сапйагпш служила экертвой для другой инфузории Пп1шгпш павасшп хищника.
Ожидавшиеся, согласно детерминистическим уравнениям (9.7), равновесные численности в этих экспериментах составляли примерно всего по пять особей каждого вида, так что нет ничего удивительного в том, что Модели вваитодеоствил двух видов 1ОО 60 ная 60 40 20 о 3 4 6 6 Сутки нща 60 4О ние новых й жертвы 2О Рис. 9,5. Рост Рагатеиига саидагит и хищяой инфузории Райптт иасиеит. Из С. Г. Савве., Тае Мгиуу1е уог ех1е1еисе, Ва1ойпогеи 1934, в каждом повторном эксперименте довольно быстро вымирали либо хищники, либо жертвы (а за ними и хищники). Результаты экспериментов представлены иа рис. 9.ое.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
