Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2002 (1123213), страница 26
Текст из файла (страница 26)
Эту роль колебательных систем мы подробно рассмотрим во второй части лекций. Литература [1] А. А. Андронов, А. А. Внгт, С. Э. Хайкин, Теория колебаний, М., Наука, 1981. [2] З.Н. Белюстина, Г.А.Еокина, Качественное исследование уравнений фотосинтпеза, в сб. Колебательные процессы в биологических и химических системах, М., Паука, 1967. [3] П. Гленсдорф, И. Пригожин, Термодинами геская теория структуры,. стабильности и флуктуаций, М., 1978. [4] Ж. Ннколис, И.
Пригожин, Самоорганизация в неравновесных системах, М., Мир, 1979. [5] Д. СЬ Че1эггавскнй, Н. М. Чорггавская, О колебаниях в темповых реакциях фотосинтеза, в сб. Колебательные процессьг в биологических и химических системах, М., Наука, 1967. [6] С. Пггроггг„аггс) А. СорйЬейгег, ТЬеоте1гса1 тзгуЫл тго гЬе олут оу вгдтга1-тдисед са1сгитп озсг11а1гопз, гп А. Со1с)Ьегег [ес)), Сей 1о Сей згдпа11гпд: Ртотп ехретгтпеп1з 1о 1Ьеоте1гса1 гподе1з, Асаф Ргезв, Еопс1сгп, рр. 461 — 474, 1989. [7] С. Ппропй апд А. Со16Ьеиег, Озсг11а1гсгтгз ат1 гггаггез оз' сг1озо1гс са1згггтп: гггзгуЬгз утот 11геоте1гса1 тоде1з, Вюезеаув, 14, 485 — 493, 1992. [8] 3. А. Н1881пв, А сЬетгса1 тесЬаттпп зот озсгйа1гопг т д1гсо1гйгс гп1етспес1гагез т уеаз1 сейз, Ргос. 7эак Асас1. Бег.
БЯА, у. 51, 1954. [9] 3. А. Н1881пз, ТЬе 11геоту оу озсг11а1гпд теас1гопгц 1п8. СЬеш. У, о9, №5, 1967. 142 .7екция д [10[ Е.Нор1, А1гкшег1иггд егпет реиойзс1хеп ! озипд ггоп ехпет згахгопасеп 1озипд етез Вфетепдха1зуя1егггз (Ъх~итсабоп о?" а регхойс зо1ийотг ?сот зяхгяхопату зо1и1хоп, о?" а згузяет о?" х1фетеп1га1 ециаяхопз'г, Веп Ма1Ь-рЬуя. К1. ЯасЬя. А1гас1. гг'1яя.
Ье1ря18 94, 3- 22, 1942. [1Ц В. гочй, Л. Л. Туяоп, Мог1е1хпд 11хе сеП йохзгогх сус1е: М-р1газе 1гхддег; озсг11а1хоп апх1 згее сопясо1, Л. ТЬеоп Вю1. 165, 101 — 104, 1993. [12] В.. Ягяпо8у1, Л. Мг. 81исЫи, Носгпогхе-хпг1исег? са1сгит озсгИсйопз гп Вггес се11з сап Ье ехр1ахпег1 угу а йтр1е опе роо1 гпог?е1, Л. Вю1. СЬегп. 266, 11068.-11077, 1991. [13[ 1.В.РН8оя1ипег В..1.еЕеЬте, Яхгппхе1ту Ьтеад?пд хпзхаггг1гхгез т йззгра1гие вуз1етз, Л.
СЬе. РЬуя., 48, 1665 — 1700, 1968. [14[ А. Т.'ггг'га1сее, ТЬе Сеотпедсг? о? Вхо1одхса1 Тхте, Врпа8ес, 1980. Гипотезы Гзольтерра. А на азии с химической кинетикой. Вольтерровские модели взаимодействий. Классификацил типов взаимодействий. Конкуренция. Хищник-жертва. Обобщенные модели взаимодействил видов. Модель Колмоаорова. Модель взаимодействия двух видов насекомых МакАртура. Параметрический а фа овые портреты системы Базыкина. Основателем современной математической теории популяций справедливо считается итальянский математик Вито Вольтерра, разработавший математическую теоршо биологических сообществ, аппаратом которой служат дифференциальные и интегро-дифференциальяые уравнения.
(У11о Ъ'о11егга. Ьесопэ эш 1а ТЬеог1е Ма«Ьеп1аг1цпе «1е 1а 1.ппе ропг 1а э«1е, Раг1з, 1931.) В последующие десятилетия популяционная динамика развивалась, в основном, в русле высказанных в этой книге идей. Русский перевод книги Волыерра вышел в 1976 г. под названием «Математическая теория борьбы за существование» с послесловием 1О. М. Свирежева, в котором рассматривается история развития математической экологии в период 1931 — 1976 гг. Книга Вольтерра написана так, как пишут книги по математике. В ней сначала сформулированы некоторые предположения о математических объектах, которые предполагается изучать, а затем проводитгя математическое исследование свойств этих объектов.
Сиг:темы,изученные Вольтерра, состоят их двух или нескольких видов. В отдельных случаях рассматривается запас используемой пищи. В основу уравнений, описывающих взаимодействие этих видов, положены следующие представления. Гипотезы Вольтерра 1. Пища либо имеется в неограниченном количестве, либо ее поступление с течением времени жестко регламентировано. 2. Особи каждого вида отмирают так, что в едияицу времени погибает постоянная доля существующих особей. 3. Хи|иные виды поедая>т жертв, причем в единицу времени количество съеденных жертв всегда пропоршюнально вероятности встречи особей этих двух видов, т.
е. произведению количества хищников на количество жертв. 4. Если имеется пища в ограниченном количестве и несколько видов, которые способны ее потреоляттч го доля нищи, потребляемой видом в единицу времени, пропорциональна количеству особей этого вида, взятому с некоторым коэффициентом, зависящим от вида (модели межвидовой конкуренции).
ог. Если вид питается пищей, имеющейся в неограниченном количестве, прирост численности вида в единицу времени пропорционален численности вида, 6. Если вид питается пищей, имеющейся в ограниченном количестве, го его размножение регулируется скоростью потребления пищи, т. е. за единицу времени прирост пропорционален количеству съеденной пиши.
Аналогии с химической кинетикой Эти гипотезы имеют близкие параллели с химической кинетикой. В уравнениях популяционной дияамики, как и в уравнениях химической кинетики. используется «принцип соударений«ч когда скорость реакции пропорциональна произведению концецтрапий реагирующих компонентов. Дейгтвительно, согласно гипотезам Вольтерра, скорость процесса отмирания каждого вида пропорциональна численности вида. В химической кинетпке это соответствует мономолекулярной реакции распада некоторого вещества, а в математической моде.чи — отрицательным линейным щепам в правых частях уравнений.
Согласно представлениям химической кинетики, скорость бимолекулярной реакции взаимодействия двух веществ пропорциональна вероятности столкновения этих ,7екция 9 веществ, т.е. произведению их концентрации. Точно так же, в соответствии с гипотезами Вольтерра, скорость размножения хищников (гибели жертв) пропорциональна вероятности встреч особей хищника и жертвы, т.е.
произведению их численностей. И в том., и в друтоги случае в модельной системе появляются билинейные члены в правых частях соответствующих уравнений. Наконец, линейные положительные члены в правых частях уравнений Вольтерра, отвечающие росту популяций в неограниченных условиях, соответствуют автокаталитическим членам химических реакций. Такое сходство уравнений в химических и экологических моделях позволяет применить для математического модолнрования кинетики популяций те же методы исследований, что и для систем химических реакций. Классификация типов взаимодействий В соответствии с гипотезами Вольтерра взаимодействие двух видов, численности которых хг и:ег, могут быть описаны уравнениями: "Ж ...- °, ег ей = а~Юг + 6ггХгХг — спи,, (9.
Ц дХг еМ .=. аг№+6ггХгХг — сг'~г. Здесь параметры и, -- константы собственной скорости роста видов, с, -- константы самоограничения численности (внутривидовой конкуренции), 6, константы взаимодействия видов (1, у = 1, 2). Знаки этих коэффициентов определяют тип взаимодействия. В биологической литературе обычно классифицируют взаизюдействия по участвующим в них механизмам.
Разнообразие здесь огромно: различнью трофические взаимодействия, химические взаимодействия, существующие между бактериями и планктонными водорослями, взаимодействия грибов с другнмн организмами, сукцессии растительных организмов, связанные, в частности, с конкуренцией за солнечный свет и с эволюцией почв, и т.д. Такая классификация кажется необозримой. Е. Одум, учитывая предложенные В.
Вольтерра модели, предложил классификацию не по механизмам, а по результатам. Согласно этой классификации оценивать взаимоотношения следует как положительные, отрицательные или нейтральные в зависимости от того, возрастает, убывает илп остается неизменной численность одного вида в присутствии другого вида. Тогда основные типы взаимодействий могут быть представлены в виде таблицы. Типы взаимодействия видов В посчеднем столбце указаны знаки коэфф1шиентов взаимодействия из системы (9.1). Рассмотрим основные типы взаимодействий. 147 Модели взаимодейстпвил двух видов Ътравнения КОНК'УРЕНЦИИ. Как ыы уже виделн в,пекпии 6, уравнения конкуренции имеют вид: дх| д1 = х|(а| — Ь|гхг — с|х|), (9.2) С|Х2 д1 =- хг(аг — Ь2| х| — сг х2) .
Стационарные решения системы: (1).х~ ~=0, хг =О. Начало координат при любых параметрах системы представляет собой неустойчивый узел. 1 ' 2 с. (9.З) Стационарное состояние (9.3) представляет собой седло при а| > 612|таз и устойчивый узел при а| ( 612,тсг. Это условие означает, что вид вымирает, если его собственная скорость роста меньше некоторой критической величины. (З)' х1 с| ' х2 (9А) Стационарное решение (9,4) — седло при аг > 62|стет и устойчивый узел при аг ( 621/ст. а|си -- а26,1 с|612 .
62|а| 4 . х| =- Х с|сг — Ь|26|п с|сг — Ь,|Ь2, ' (9.5) Стационарное состояние (9.о) характеризует сосуществование двух конкурирующих видов и представляет собой устойчивый узел в случае выполнения соотношения; а1612 агс| '2 21 Отсюда следует неравенство: 61262| ( с,сг, (9.6) позволяк|щее сформулировать условие сосуществования видов: Произведение коэффициетонов меоюпопуляоионного взаимодейставия меньше проиаведения коэффициентов внутрипопуляцтзонного ваоимодействия. Действительно, пусть естественные скорости роста двух рассматриваелтых видов а|, аг одинаковы. Тогда необходимым для уггойчившти условием будет сг > 612, с| > 62|. Эти неравенства показывают, что увеличение числеяности одного из конкурентов сильнее подавляет его собственный рост,чем рост другого конкурента. Если численность обоих видов ограничивается, частично или полностью, различными ресурсами, приведенные выше неравенства справел„швы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
