Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2002 (1123213), страница 22
Текст из файла (страница 22)
--с«ае, (Х 4 У) — м 41 Кз+ о' (7.10) дХ о — — - ао Х - »6Х вЂ”. ЭХ1; д1 К,-- У ду Я вЂ” = ао У вЂ” Л' — уХУ. дз Кз —,5 (7.11) Здесь г«> 1 — экономический коэффициент указывает, сколько субстрата идет на образование единицы биомассы. Уравнения для концентраций объектов типа я и рд Лекция 7 Рис.
7.8. Фазовый портрет системы 7.15, описывающей отбор одного из двух равноправных видов когда субстрат поступает в систему с постоянной скоростью, а (начало координат)— неустойчивый узел, Ь вЂ” седло, с, й — устойчивые узлы. Генетический триггер 2Какоба н Моно Рассмотрим модель биохимической регуляции белкового синтеза, предложенную Жакобнжл н Моно в 1964 г. и ыатематически разработанную Д. С. Чернавскнм в 1967 г.
Эта модель показывает принципиальные возможности триггерных систем. Она легла в основу целой серии более подробных и конкретных моделей. Подробный вьлвод модели описан в книге 1О. М. Романовский, Н. В. Степанова, Д. С. Чернавский, «Матеьлатическое моделирование в биофизике>, М., 1975. Схема взаимной регуляции двух систем синтеза ферментов изображена на рис. 7.9. Ген-регулятор каждой системы синтезирует неактивный репрессор.
Этот репрессор, соединяясь с продуктом противоположной систомы, образует активный комплекс, который, обратимо реагируя с участком структурного гена, называемым опероном, блокирует синтез плЯлл7К. Таким образом, продукт первой системы Р, является корепрессором второй системы, а продукт второй системы Рз корепрессором первой. При этом в процессе корепрессии могут принимать участие одна, две и более молекул продукта.
Очевидно, что при таком характере взаимодействллй при интенсивной работе первой системы вторая заблокирована, и наоборот. Простейшая система уравнений, описьлвшощая такой тип взаимодействий, имеет вид: л1Рл Ал дРз Аз л Рл ° 1г В Р~ 9з~з (7.17) Здесь Рл, Рт — концентрации продуктов, воличины Ал, Аэ, Вл, Вз выражаются через параметры своих систем. Показатель степени т показывает, сколько молекул активного репрессора (соединений молекул продукта с ыолекулами неактивного репрессора, который предполагается в избытке) соединяются с опероном для блокировки синтеза тВХК. 119 Мультистационарнь>е системы Аеу-~ О, б, е г„Е, и РНК, Яед-2 О, 6, Рис. 7.9.
Схема синтеза двух ферментов по Жакобу н Моно. Введем безразмерные переменные; ш> =-, аг —, Е>=, В =, 1'=дб (7,18) Р> Рг Аг Аг В>> ' В>В Ч>В> 92Вг '1 г Опустив штрих у времени, перепишем гистему в безразмерном виде: а>аг з 1 аг2 В2 ц 1 > т "*> л1 1,,т (7 19) Хг Х Рис, 7.10. Г»анни>е изоклины на фазовой плоскости системы 7.19. При т = 1 систеъ>а имеет единственное устойчивое стационарное состояние (а). При т = 2 в системе три стационарных состояния, два из которых (а и с) устойчивые узлы, а третье (Ь) — седло. При т ) 2 и определенных значениях отношения Е»>Е2 ) 7 система приобретает триггорпые свойства.
11а фазовой плоскости такая система имеет две устойчивые особые точки, между котор>ал»и расположено седло (рис. 7.10 б). Значение параметра 0 11сгледование системы (7.19) показало, что при >п = 0 фазовый портрет имеет одну устойчивую особук> точку в первом квадранте фазовой плоскости (рис. 7,10 а) и не может описыват>ы>роцессов переключения в сисгеме. 120 ,йекция 7 является бтлфуркационным, причем бифуркация имеет триггерный характер (образуется седло). Отношение Ет,тГ з служит управляюцтим параметроьл, измененпе значения Етт'Ез > З которого моткет привести к смене стационарного режима в системе, как это было описано выше при рассмотрении параметрического способа переключения системы.
Величина параметров Бы Ез зависит от многих бтлохимических характеристик: скорости снабткения субстратамтт, активности ферментов, времени жизни фермонтов, тттйЖК и продуктов и проч. Фазовый портрет триггерной системы 7.19 приведен на рис. 7.11. хт 1»нс, 7.11, Фазовый портрет трнггерной системы 7.19. Значения ттаралтетров Бт = бз = 3. Хз Таким образом, грит серные модели хтогут описывать процессы отбора н дифференцировки. Подобные ьтехттнтлзктьт взаимодействия в распределенной системе [при учете пространственной неоднородности и процессов переноса) могут описывать процессы морфогенеза (формообразования).
Эту модель —. «распределениый генетический путггер» мы рассмотрим во второй части лекций. Литература [Ц 1О. М. Романовский, 11. В. Степанова, Д~. С. Чернавский, Математическое модели- роваиие в биофизике, М., 1975. [2[ С. Э. Шнель, Физикснхиллические факторы биологической оволтоции, Ы,, 1979. [3] Н. Н.
Воронцов, Развитттие эволюционных идей в биологитц М., 1999, [4[ Д. С. Чернавский, Биология и иифорлтация, М., Знание., 1986. Понятие автоколебаний. Изображение автоколебателъной системы на фазовой плоскости. Предельные циклы. Условия существования предельных циклов. Рождение предельного цикла. Бифуркация Андронова — Хопфа. Мягкое и жесткое возбуждение колебаний.
Модель брюсселятор. При геры автоколебательных моде.лей процессов в живых системах. Колебан я в темповых процессах фотаоспнтеза. Автоколебания в модели гликолиза. Лнутриклеточные колебания концентпрации кальция. Клеточные циклы. Для биологичоскнх систем характерно периодическое измеяение различных характеристик. Период этих колебаний может быть связан с периодическими изменениями условий жизни на Земле .— смена времен года, смена дня и ночи.
Существуют и другие гоофизические ритмы — солнечные, лунные, связанные с периодами атмосферных явлений. Геофизические и биологические ритмы сопоставлены на рис. 8.1. Но многие периодические пропесс>я имеют частоту изменения, не связанную очевидным образом с внешними геокосмическими циклами. Это так называемые «биологические часы> раь личной природы, начиная от колебаний биомакромолекул, биохимических колебаний, вплоть до популяционпых волн.
Внутриклеточные колебания задают эндогенные биологические ритмы, которые свойственны всем живым системам. Именно они определяют периодичность деления клеток, отмеряют время рождения и смерти живых организмов. Модели колебательных систем используются в ферментативном катализе, теории иммунитета, в теории трансмембранного ионного переноса. микробиологии н биотехнологии. С некоторыми иэ типов периодических движений мы уже имели дело при рассмотрении особых точек типа центр н затухающих или нарастающих колебаний в случае устойчивого и неустойчивого фокуса. Однако «биологические часы» имеют свойство, отличающее их от рассмотренных типов колебаний .- неизменность во врел«г и периода и амплитуды таких колебаний, означаю>црдо стационарность и устойчивость колебательного рез«сил«а. В данном случае периодическое изменение величин представляет собой один из типов стационарного поведения системы.
Вслн колебания в системе имеют постоянные период и амплитуду, устанавливаются независимо от начальных условий и поддерживаются благодаря свойствам самой системы, а не вследствнс воздействия периодической силы, снстеьла называется автоколгбательной. Незатухающие колебания в таких системах устойчивы, так как отклонения от стационарного колебательного режима затухают, К классу автоколебательные систем относятся колебания в гликолизе и других метаболических системах, периодические процессы фотосинтеза, колебания концентрации кальция в клетке, колебания численности животных в популяциях и сообществах.
Предельный цикл. В фазовом пространстве такому тину поведения соответствует притягивающее множество (аттрактор), называемое предельным циклом. Г!ргдельный цикл, есть >щолированная замкнутая кривая на дя>завой плоскости, к которой в пределе ари 1 -э ж стремятся всг интегральные кривые. Предельный цикл представляет стационарный режим с определенной амплитудой, не зависящий от начальных ус ювий, а определяющийся только организацией системы.
Существование предельного цикла на фазовой плоскости есть основной признак автоколебательной системы, Очевидно, что при автоколебательном процессе фаза колебаний может быть любой. Остановимся па общих характеристиках автоколебательных систем. Рассмотрим систему уравнений общего вида: — =. Р(х, р)., — =- ®х, р).
дх аУ д1 ' ' Ж (8.1) Если Т (Т ) 0) — наимгныагг число, для которого при всяком 1 х)г - Т) = хЯ., у(1 .- Т) = у~1), то изменение переменных х .—.. х11), р —.... у(1) называется периодическим изменением с периодом Т. ,7гкиии с БИОЛОГИЧЕСКИЕ РИТМЫ ГЕОФИЗИЧЕСКИЕ РИТМЫ 10~ 101 Рбаг- нит- ные 00 Са у»да Зеы- ные 10 коле япнип Ы ига 1О 10 нес СЛ Сейс- ьыннпсть 10 Приливные периоды 112, 4 н.) 10 Вреинииа аип, ыат. гениса»тура, Деи Лутги»париодииыы (24 В Луиюипериоди и т а)прус,и.уди) ыас и 1О а дро и согида, етисстрер сод»сиани г)адпад,п' а Выбросы сонти», гелнер»тур», ту пег еаптепые и а. ыые еитебайии ..10 Рис 80. Когьттьфисигьескить. геофиьичпские и биологические рот мь).
Справа —. шкала перио- дов, гнева -- а)да.гга чаг)тьг. Периодическому изме ясуипо соот веь от иует замкнутая траектория яа фазовой плоского)и, и обратво: исякой замку)удой траектории ггоотио) ствует бесконечное множество )ториозических изд)ги)с)ьсьйт отри) )а)ощ))хся дртт от друга выбором аа сала отсчета времени. ~Нк! '102 инФрп дпиннья Ватны 128 К««>«ебания в биологически«к с«лстемик Р««с. 8.2. Ус>ойчивый (а) и неустойчивые (б и в) предельные циклы на фазовой плоскости. Если периодическому изменению на фазовой плоскости соответствует изолированная замкнутая кривая, к которой с внешней и внутренней стороны приближаи>тся (при возрас сании 1) соседние траекторив по спиралям, зта нзотиированяая замкнутая траектория ееп«ь предсльнь«й цикл.
Простые примеры позволяют убедиться, что система общего вида (8.1) допускает в качестве траекторий предельные циклы. Например, для системы — = — т+у1 — (т +у )) су й1 йх +,1 (,д+, 2) дт, (8.2) траектория и>+ уг = 1 является предельным циклом. Его параметрические уравнения будут и = сов(1 — 1«), у = вш(1 — Г«), а уравнения всех других фазовых траекторий запив«утся в виде: сов(1 — 1о) вш(1 1о) к= «д = л ~ с~~7' ' л «с=ц-'« Значениям постоянной интегрирования С ) 0 соответствуют фа>оные траектории, ««акручивающиеся на предельный цикл изнутри (при 1 — оо), а значениям --1 < С < О-- траектории, накручиваюшиеся снаружи. Предельный цикл называется устой «иоым, если сушесп«вует тпакия область на фазовой п,оскоспш, содержащая этот предельный цикл, —.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
