Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2002 (1123213), страница 29
Текст из файла (страница 29)
Такой способ отвечает методам борьбы типа однократного уничтожения одной или обеих популяций химическими средствами, Из сформулированного выше утверждения видно, что для совместимых популяций этот метод борьбы будет малоэффективным, поскольку с течением времени система опять выйдет на стационарный режим. Другой способ — изменение вида функций взаимодействия между видами, например, при изменении значений парамез ров системы. Именно такому, параметрическому, способу отвечают биологические методы борьбы.
Так, при внедрении стерилизованных самцов уменьшается коэффициент естественного прироста популяции. Если при этом мы получим другой тнп фазового портрета, такой, где имеется лишь устойчивое стационарное состояние с нулевой численностью вредителя, управление приведет к желаемому результа«у уничтожению популяции вредного вида. Интересно отметить, что иногда воздействие целесеюбре зно применить не к самому вредителю, а к его партнеру.
Какой из способов более эффективен. в общем случае сказать нельзя. Это зависит от имеющихся в распоряжении средств управления и от явного вида функций, описывающих взаимодействие популяпий. В новых безразмерных пороменных система имеет вид: Дх ху т пу ху — =- х — — ех — =- — злу + ' — ру «2 1+ох ' ' й " 1+ах (9.18) Рис. 9.8. Параметрический портрет системы (9.18) при фиксировыпгых З и малых е. Построение полного параметрического портрета производится в виде набора «срезов» (проекций) параметрического портрета малой размерности при фиксированных значениях некоторых из параметров. Параметрический портрет системы (9.18) при фиксированных у и малых е представлен на рпс.
9.8. Портрет содержит 10 областей с различным типом поведения фазовых траекторий. Поведение системы при различных соотношениях параметров может быть существенно различным (рис. 9.9). В системе возне>кньп 1) одно устойчивое равновесие (области 1 и 5): 2) один устойчивый предельный цикл (области 3 и 8), 3) два устойчивых равновесия (область 2); 4) устойчивый предельный цикл и неустойчивое равновесие внутри него (области 6, 7, 9, 10); 5) устойчивый предельный цикл и устойчивое равновесие вне его (область 4).
В параметрических областях 7, 9, 10 область притяжения равновесия ограничивается неустойчивым предельным циклом, лежащим внутри устойчивого. Наиболее и зависит от четырех параметров. Для полного качественного исследовагпзя необходимо разбить четырехмерное пространство параметров на области с различным типом динамического поведения, т, е. построить параметрический, или структурный, портрет системы. Затем надо построить фазовые портреты для ка»клей из областей параметрического портрета и описать бифуркации, происходяшие с фазовыми портретами на границах различных областей параметрического портрета. 159 Модели вваильодвйотвил двух видов Рис. 9.9. Набор фазовых портретов системы (9.18), возможных в конечной части первого квадранта н соответствующих областям 1 — 10 параметрического портрета рнс.
9.8 (Базыкнн, 1985). интересно устроен фазовый портрет, соответствуюпшй области 6 на параметрическом портрете. Деталы|о он изображен на рис. 9.10. Область притяжения равновесия Вз 1зап|трнхована) представляет собой «улит- куги скручиваюпгуюся с неустойчивого фокуса Вн Если известно, что в начальный момент времени система находилась в окрестности Вн то судить о том, придот ли соответствуюгцая траектория в равновесие Во или на устойчивый предельный шпиц окружающий три точки равновесия С (седло), В~ и Во, можно лишь на основе вероятностных соображений.
На параметрическом портрете 19.7) имеются 22 различные бифуркационные границы, которые образугот 7 различных типов бифуркаций. Их изучение позволяет выявить возможные типы поведения системы при изменении ее параметров. Например, при переходе из области 1 в область 3 происходит рождение малого предельного цикла, или мягкое рождонио автоколебаний вокруг единственного равновесия В. Аналогичное мягкое рождение авгоколебаний, но вокруг одного из равновесий, а именно, Вы происходит при пересечении границы областей 2 и 4.
Прп переходе из области 4 в область б устойчивый предельный цикл вокруг точки В1 «лопается» на петле сепаратриг и единственной притягивающей точкой остается равновесие В и т. д. Особый интерес для практики представляет, конечно, выработка критериев близости системы к бифуркационным границам.
Действительно, биологам хорошо известно свойство «буферностигз или «гибкостио, природных экологических систем. Этими терминами обычно обозначакгг способность системы как бы поглошать внешние воз- Рис. 9.10. Фазовый портрет системы 9.! 8 для параметрической области б. Область притяже- ния В» заштрихована.
действия. Пока интенсивность внешнего воздействия не превышает некоторой критической величины, поведение системы пе претерпевает качественных изменений. На фазовой плоскости зто соответствует возвращению системы в устойчивое состояние равновесия или на устойчивый предельный цикл, параметры которого не сильно отличаются от первоначального. Когда же интопсивность воздействия провышает допустимую, система»ломается»., переходит в качественно иной режим динамического поведения, например, просто вымирает. Это явление соответствует бифуркационному переходу. Каждый тип бифуркационных переходов имеет свои отличительные особенности, позволяющие судить об опасности такого псрехода для экосистемы.
Приведем некоторые общие критерии, свидетельствующие о близости опасной границы. Как и в случае одного вида, если при уменьшении численности одного из видов происходит «застревание» системы вблизи неустойчивой седловой точки, что выражается в очень медленном восстановлении численности к начальному значению, значит, система находится вблизи критической границы.
Индикатором опасности служит также изменение формы колебаний численностей хищника и жертвы. Если из близких к гармоническим колебания становятся ролаксационпыми. причем амплитуда колебаний увеличивается, это может привести к потере устойчивости системы и вымиранию одного из видов. Итак, мы рассмотрели автономные непрерывные математические »юдоли, описывающие взаимодействие двух видов. Сдолаем некоторые выводы. При моделировании биоценоза из двух видов система Вщчьтерра (9.1) дает возможность для описания устойчивого сосуществования видов в условиях конкуренции, симбиоза и хищничества (паразитизма).
При попытке описать устойчивые колебания чигленносп» видов мы сталкиваемся с трудностями. Система уравнений (5.17), описывающая взаимодействия хищник-жертва без учета самоограничения численности популяций и имеющая 161 л особую точку типа центр, негрубая н, следовательно, неустойчива к случайным флуктуациям численности. Предельных же циклов, являюпгихся фазовыми траекториями устойчивых автоколебаний, система типа Вольтерра (9.1] иметь не может.
Для получения предельных циклов в модельных системах приходится выходить за рамки гипотез Вольтерра и учитывать более тонкие эффекты взаимодействия между видами. Правые части уравнений при этом становятся существенно нелинойными. Дальнейшее углубление математической теории взаимодействия видов идет по линии детализации структуры самих популяций и учета временных и пространственных факторов. Литература [1] А. Н. Кольюгоров, Качественное изучение мангемагпических моделей динамики поиуляиий, Проблемы кибернетики, Вып. 5, М., 1972.
[2] К.МасАгспг, Сгарйуса! ана!увзв оу есо!од!са! вувсетв, П1к1в1оп о! 1йо1ойу герогГ, Рейпсесоп Спутегв11у, 1971. [3] А.Д. Бвзыкин, Биофизика взаимодействующих популяций, М., Наука, 1985. [4] В. Вольтерра, Математическая теория борьбы ва существование, Ы., Наука, 1976. [5] Гв. Е. Сапве, ТЬе в!гиду!е 7ог ех!в!енсе, Ва1Глпоге, 1934. [6] М.Бигон, Дж. Харпер, К. Гаусенд, Эколов я. Особи,. популяции, сообщества, .М., Мир, 1983.
Основные понятия теории динамических систем. Предельные множества. Аттракторы. Стрютые аттракторы. Динамический хаос. Линейный анализ устойчивости траекторий. Диссинативные системы. Устойчивость хаотических ретений. Размерность хооеаических аттракторов. Стационарные состояния. и динамические резкимы в сообществе из трех видов. Трофические системы с фиксированным количесньвом вещества. Модель четырехвидовой системы. Приложение.
Примеры фрактальньке множеств. Мы рассмотрели модели систем, которые описываются с помощью двух дифференциальных уравнений, их поведение можно наглядно изобразить на фазовой плоскости. Для таких двумерных систем в рамках качественной теории дифференциальных уравнений разработана исчерпывающая теория возможных типов динамического поведения. Применение этой теории к моделям двух взаимодействующих видов мы рассмотрели в лекции 9.
Когда встает вопрос описания сложных многокомпонентных систем, например, биологических сообществ, необходимо использовать системы большей размерности. Здесь полной классификации типов динамического поведения не существует. Известно, что увеличение размерности позволяет описать качественно новые типы поведения. Так, одно автономное уравнение может описать лишь монотонные изменения переменной. Система двух автономных уравнений может иметь более сложные типы поведения -- предельные циклы, множественные стационарные состояния.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
