Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2002 (1123213), страница 33
Текст из файла (страница 33)
При этих значениях парамет1юв поведение системы неотличимо от случайного, т, е, являет- Рвс. 10.9. Система (1009), опвсываюшая взаимодействие трех видов: хищник — две жертвы (А. Д. Ьазыкнн, 1989). При уменыпенн>л параметра скорости роста первой жертвы происходит усложнение траектории (последовательное удвоение предельного цикла) а" г. Колебательная динамика переходит в квазистохастическую, 178 ХХеы(ия 1(/ ся квазистахостическим (рис, 10.9 г). Притягивающая область в фазовом пространстве является странным аттрактором. Модельному регкиму, изображенному на рис.
10.9 г, соответствуют наблюдаемые в природе нерегулярные квазистохастические изменения численностей животных. Системы с фиксированным количеством вещества При моделировании динамики численности видов в замкнутых экосистемах продуктивным оказался подход, когда переменными, входящими в уравнения, являются не биомассы видов, а общие массы того или иного вешества, содержащегося в организмах каждого вида. '1акой подход, позволяющий учесть замкнутость системы по массе, впервые предложен В. В.
Алексеевым в 1976 г, и в настоящее время широко используется в имитационном моделировании конкретных экосистем. Рассмотрим циркуляции вещества в системе, состоящей из растений-продуцентов (ЛХ ), опада (ЛХ, ), редуцентов !ЛХз ), минерализу/ощих спад, и почвы !ЛХ„) (г( 1/) (рис. 10.10). Перечеркнутыми стрелками обозначены потоки вещества, определяемые процессом отмирания живых организмов. Скорости этих процессов считаются пропорциональными биомассе соответствующих видов (линейные члены в уравнениях). Простыми стрелками обозначены потоки вещества, обусловленные активными взаимодействиями живых организмов друг с другом и с неживым веществом.
Скорости таких потоков. следуя Вольтерра, пропорциональны вероятности встречи особей разных видов друг с другом, т.е, произведению масс вещества, заключенного в кагкдом из взаимодействукшшх блоков системы 1билинейные члены в уравнениях). Резервуар минеральных питательных веществ ЛХ„будет общим для в трофических пирамид, причем между видами на разных трофических уровнях могут осуществляться всевозможные взаимодействия. Чтобы не загромождать схему, на рис, 10.10 указаны лишь некоторые из потоков вещества между компонентами системы. Система уравнений, .описывающая потоки вещества, приведенные на рис. 10.10, имеет вид: ,(гй/ ЛХ1/) ЛХ)й/ 'г — -1 1 ~ 7/г -'г З й †:.
1 /г), И (гй( 1Х10 1Х(г( ! 10.16) /г/ //) = г ~ г)г/() ) г ( )") — ))"))г/,"9)/(" — т,"ь/,"г/(' г=1 й=1 Здесь верхние индексы указывая/т номер трофической пирамиды, а нижние -- номер трофического уровня, которому принадлежит соответствующий вид. Все е и 7 положительные числа. в1 и зз ~ коэффициенты естественной сйиертности продуцентов и редуцентов 1-й пирамиды, у) ~ и 7 1 коэффициенты роста продуцентов и редуцен(йг( тов (-й пирамиды. Так как прирост биомассы редуцентов 7з / щ/оисходит только за счет опада от всех в пирамид, константа скорости роста редупентов 7 не должна (йг( пРевышать константУ постУплениа опада Зг, т, е, должны выполнЯтьсЯ соотношениа: (йг/ (гй( 1йг) /г Зуз 179 Динамический хаос.
Модели биологических сообизссвло нсуиенты лХгоду11еглпы )зеду- 11егнпы Рис. 10.10. Схема потоков вещества по трофическилч пирамидам в звликнутой экосистеме. В системе (10.16) сохраняется общая масса компонентов. Действительно, слогкнв уравнения (!0.16), получим следукгщее: 3 и 3 а д!ЛХи)+~~ ЛХ,' /с11 =-О, т.е. ЛХи+ ~~ "глХ01 — сопэг, Обозначив через ЛХ массу всего биогеопеноза, будем иметь 3 п ЛХ„= ЛХ -- ~ ~ ЛХ,'*'.
1=1 ~=1 Выберем два произвольных уравнения из (10.16), пусть это будет р-е и Л-е уравнения. Умногким первое из них на 0, ХЛХ1, а второе — на 0, ХЛХ ', вычтем затем из первого уравнения второе: с1фп:ЛХ00!" гг;Л111д' )Хс11 = -1~о~' ~ ~ — з~ ~с~"~. Обозначив через ЛХ массу всего биогеопеноза, будем иметь 3 а Л.Х„=ЛХ вЂ” ~ ~ ЛХ,". 1=1 ч=1 Интегрируем и получим )ЛХ1"1)з' ! !ЛХ1 1! ' = СехМ"1:1, 1 — ";11 ~!"1)1! — — 1, 180 Л. -ч 1О где С = сонэк Пусть теперь е~ ~Х ~ ~ ( е~"~Х ~~~1 (ь) В этом случае А О. Но величина ЛХ~ ограничена сверху.
значением ЛХ. Поэтому ЛХ~"~ "э О, т.е. р-й вид вытесняется й-м видом, у которого отношение ~ ~Хз~ ~ меньше. головне равновесия видов, т. е, совместного бесконечно долгого существования на одном и том же трофическом уровне, имеет вид: ,(И!.(ь) .(И( (И Оно очень жесткое и в природе вряд ли может быть выполнено. Повторяя аналогичную процедуру для всех пар уровней, получим, что в результате конкурентной борьбы между продуцептами и в отсутствие консуме~тов выживает вид з с наименьшим значением отношения коэффициента смертности к коэффи(з) циенту роста з~ ~, независимо от характера связей редуцентов с опадом, В фазовом пространстве, по осям которого отложены биомассы видов, траектории системы будут сходиться к одной устойчивой особой точке, соответствующей состоянию, в котором элиминируются виды всех трофических пирамид, кроме одной„где отношение е~',~";~ наименьшее.
Отношение определяется, с одной стороны, свойствами организмов, а с другой внешними условиями: температурой, влажностью и химическим составом среды. Это позволяет сделать вывод, что, подбирая условия жизни биоценоза так, чтобы отношение е ~з было минимальным для интересующего нас вида, мы тем самым создаем (В) (5) условия лля устранения нежелательных конкурентов. Рассмотрение биогеоцепоза как замкнутой по веществу системы позволяет дать математическое толкование роли консументов в сообществе. Система со специализированными консументами в отличие от системы без консументов не вырождается в одну трофнческук> пирамиду: существуют устойчивые стационарные состояния, ненулевые для нескольких видов продуцентов и соответствующих пм специализированных консумептов, Это объясняется тем, что введение специализированных консументов приводит к ослаблению конкурентного воздействия продуцентов друт на друэна, так как соответствующий консумент ограничивает увеличение численности наиболее приспособленного продуцента и препятствует вытеснгшию остальных видов растений.
Буферная система, состоящая из опада и редуцентов, определяет количество минерализируемого вещества, биомассу и количество пар продуцепт — консумент, но пе сказывается на взаимодействии между теми парами, для которых в данной системе существует сшционарное состояние. Таким образом, система со специализированными консументами более стабильна, чем без консументов, которая вырождается в конечном итоге в одновидовую систему и оказывается поэтому очеш чувствительной к резким изменениям внешних условий.
Однако если консументы неспециачизированны, например, один консумент поедает все продуценты системы, то, как и в случае отсутствия консументов, это приводит с течением времени к одной простой пищевой цепи, которая неустойчива по отношению к резким изменениям внешних условий. В природе чаще всего наблюдается некоторый промежуточный случай, когда консуменгы преимущественно шпиются одним или несколькими видами растений. Специализация консументов играет ведущую роль в сохранении видового и генетического разнообразия растений., которое обеспечивает устойчивость биоценозов к изменению внешних условий.
Динамический хаос. ЛХо0елгг биолоеичестгх сообилесто 181 В рассмотренных моделях сложшкс биогеоценозов как замкнутых по массе систем могут существовать не только устойчивые стационарные состояния. В отличив от систем Вольтерра, в моделях систем, замкнутых по массе, не может быть негрубых особых точек типа центр, Зато появляются широкие возможности для существования автоколебательных и триггерных режимовг по-вндимому, наиболее соответствующих природным ситуациям. Еще более осложняется система при учете того факта, что незаменимых компонентов питания, необходимых живым организмам, много.
В процессе жизнедеятельности может происходить такое перераспределение вещества в питательной среде, что процесс роста попеременно ограничивается разными биогенамн. На примере замкнутой системы из двух видов водорослей и двух лимитирующих биогенов показано, что конкурентные отношения в такой системе достаточно сложные. Например, здесь существует область параметров с колебательным изменением переменных, а также области, имекпцие вид двойных н тройных триггеров, причем исход конкуренции зависит от начальных плотностей популяций. В систелгах с фиксированным количеством вещества могут возникать также хаотические режимы. Результаты о зарождении таких режимов и их свойствах получены в работах В.
В. Алексеева и А. Ю. Лоскутова для четырехвидовой системы, состоящей из двух хищников и двух жертв, В более ранних работах В. В, Алексеевым ~1976) были предложены модели замкнутых по веществу сообществ, в которых насыщение процессов выражается в форме Моно.
Для сообщества из ч' пар хищник-жертва такая модель запишется в виде: сХЛХ' ...ЛХ,'ЛХ' 1+ а,'ЛХ,' ~ (ЛХ,'-г- ЛХ,') + ЛХ = ЛХ = сопаа (10.19) с=1 Йхь Й = Хь(х)г й = 1, ..., 4, х = ~хм х, хз, х4); Л,В хт ЛХ ц хг Л~х) =0": (--+ а 1-ах,г У4Ф '~'2х4 ( — — г г г ). (10. 20) Здесь г -- номер трофической пирамиды, ЛХ,' -- биомасса (месса лимитирующего вещества) 1-й жертвьа ЛХ„' — биомасса 1-го хищника. Взаимодействие между трофическими парами осуществляется на уровне потребления обгцего ресурса ЛХе.
В случае двух пар систему можно представить в виде: Л«кп 19 Здесь хм хв — биомассы жертв первой и второй пары, шз, т«биомассы хищников первой и второй пары, От рассмотренных вьппо моделей в обыкновенных дифференциальных уравнениях, имеющих области хаотического поведения, система (10.19 — 10.20) отличается неполиномиальным заданием правых частей уравнений.
Фазовым пространством системы является 4-мерный положительпьш конус. Показано, что стохастпческое движение стационарно и обладает сплошным спектром., в отличие от регулярного движения оно обладает положительной знтропией Колмогорова. Это означает, что система «забывает» начальные условия после первого же оборота в фазовом пространстве. В моделях типа (10.19) обнаружена сле- М Г1 дующая последовательность перехода к ква- зистохастическому режиму: устойчивая осо- 30 бая точка устойчивый предельный цикл двухмерный инвариантный тор хаотичность.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
