Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2002 (1123213), страница 28
Текст из файла (страница 28)
Итак, анализ вольтерровских моделей взаимодействия видов показывает, что, несмотря иа большое разнообразие типов поведения таких систем, яозатухакпцих колебаиий числеииостп в модели коикурируюших видов ие может быть вовсе. Однако в природе и в эксперименте такие колебания наблюдаются. Необходимость их теоретического объяснения послужила одиой из при ши дтя формулировки модельных описаний в более общем видо. '$10 о 3 3О О 5 2О и й' 10 0 1 2 3 4 6 6 Сутки 0 2 4 6 6 10 12 14 16 Сутки Обобщенные модели взаимодействия двух видов — = йл(х)х - Е(х)у., — = Б(х)у.
дх . ссу сй ' сс'г (9.12) В модель заложены слелуюшие предположения: 1) Хищники не взаимодействуют друг с другом, т, е. коэффициент размножения хищников йз и число жертв В, потребляемых в единицу времени одним хищником, не зависит от у. 2) Прирост числа жертв при наличии хищников равен приросту в отсутствие хищников минус число жертв, потребляемых хищниками. Функции кс (х), йз(х), Е(х) непрерывны и опредс,лены на положительной полуоси х, у ) О, 3) сссслссдх < О. Это означает, что коэффипиент размножения жертв в отсутствие хищника монотонно убывает с возрастанием чигченности жертв, что отражает ограниченность пищевых и иных ресурсов. 4) ссйз/с1х > О, йз(0) < 0 < йз(ос), С ростом численности жертв коэффициент размножения хищников монотонно убывает, переходя от отрицательных значений (когда нечего есть) к положительным.
5) Число жертв, истребляемых одним хищннколс в единипу времени В(х) > 0 при Х ) 0: В(0) =- О. Возможные типы фазовых портретов системы (9.12) ссредставлены на рис. 9.6. Стационарные решения (их два или три) имеют следующие координаты: (1). х = 0; у = О. Начало координат при любых значениях параметров представляет собой седло (рис. 9.6 а--г). (2). т = А, у = О.
(9.13) А определяется из уравнения; 1ч(А) = О. Стационарное решение (9.13) --- седло, если В < А (рнс. 9.6 а, б, г), В определяется из уравнения: 1с (В) = О. Точка (9.13) помещается в положительном квадранте, если В > А. Это устойчивый узел, Последний случай, который соответствует гибели хищника и выживанию гкертвы, представлен на рис, 9.6 в. (3). х — В, у =. С. (9.14) Было предложено большое число моделей, описывающих взаимодействие видов, правые части уравнений которых представляли собой функции численностей взаимодействукпцих популяций, Решался вопрос о выработке общих критериев, позволяющих установить, какого вида функции могут описать особенности поведения временного численности популяции, в том числе устойчивые колебания.
Наиболее известные из этих моделей принадлежат Колмогорову (1935, переработанная статья 1972) и Розенцвейгу (1963). А. Н. Колмогоров рассмотрел обобщенную модель взаимодействия биологических видов типа хищник-жертва или паразит-хозяин. 14одель представляет собой систему двух уравнений общего вида: 1оо Модели вваимодвйо>пвив двух видов А х А х А х Рис.
9.6. Фазовые портреты системы Колмогорова (9.12), описывающей взаимодействие двух видов при розных соотношениях параметров. Пояснения в тексте. Величина С определяется из уравнений: а,(В) — О: У,(В) — Т,(В)С вЂ” О. Если т ) О, точка устойчива, если а ( О --. точка неустойчива, и вокруг нее могут существовать предельные циклы (рис. 9.6 б). В зарубежной литературе чаще рассматривается сходная модель, предложенная Розенцвейгом и Макартуром (1963): — = Д(х) — Ф(т, у), — = — еу+ ИФ(и.. у), г1х в1у едг дй (9.15) где 1'(т) — скорость изменения численности жертв т в отсутствие хищников, Ф(т, у) .— интенсивность хищничества, у коэффициент, характеризующий эффективность переработки биомассы жертвы в биомассу хищника, е — смертность хищника.
Модель (9.15) сводится к частному случаю модели Колмогорова (9.12) при следующих предположениях: 1) численность хищника ограничивается только численностью жертвы, 2) скорость, с которой данная особь хищника поедает жертву, зависит только от плотности популяции жертв и не зависит от плотности популяции хищников. Точка (9.14) —.
фокус (рис. 9.6 а) или узел (рис. 9.6 г), устойчивость которых зависит от знака величины он пз =- — 19 (В) — 19 (В) В + Т (В) С. Тогда уравнения (9,15) принимают вид: — = ~(х) — уФ(:г), — = — еу+ УУФ(х). гЬ пу гй ' ' ' гй При описании взаимодействия реальных видов правые части уравнений конкретизируются в соответствии с представлениями о биологических реалиях.
Рассмотрим одну из самых популярных моделей такого типа. Модель взаимодействия двух видов насекомых (МасАгйЬиг, 1971) Модель, которую мы рассмотрим ниже, использовалась для решения практической задачи борьбы с вредными насекомыми с помощью стерилизации самцов одного из видов. Исходя из биологических особенностей взаимодействия видов, была написана следующая молелен = х( — к1 + 92х —,т + каху), дх д ~й (9.16) ду У(йь "Уе "Утх ' йвту). с11 Здесь х, у биомассы двух видов насекомых. Трофические взаимодействия описываемых в этой модели видов весьма сложные. Этим определяется вид многочленов в правых частях у равнений.
Рассмотрим правую часть первого уравнения. Насекомые вида х поедают личинок вида у (член +1сзу), но взрослые особи вида у поедают личинок вида х при условии высокой численности видов х, или у или обоих видов (члены — У4ху, — ув), При малых х смертность вида х выше, чем его естественный прирост (1 — й~ т Утх — тв < О при малых х). Во втором уравнении член йь отражает естественный прирост вида у, -. Усу самоограничение этого вида, — Йтх поедание У личинок вида у насекомыми вида х, мвту -- при- 1 рост биомассы вида у за счет поедания взрослы- 3 Ъ ми насекомыми вида у личинок вида х.
На рис. 9.7 представлен предельный цикл, У -.... являющийся траекторией устойчива о периоди- ческого решения системы (9.16). !х =О Решение вопроса о том, каким образом обес! печнть сосуществование популяции с ее бицпоги/ ческим окружением, разумеется, не может быть 3 получено без учета специфики конкретной био- 1 логической системы и анализа всех ее взаимосвязей.
Вместе с тем, изучопио формальных математических моделей позволяет ответить на некое торые общие вопросы. Можно утверждать, что для моделей типа (9.12) факт совместимости или Рис. 9.7. Фазовый портрет модели несовместимости популяций не зависит от их на- чальной численности, а определяется только хамкнутая кривая — прЕдЕльный цикл, рактером взаимодействия видов. Модель помо- штрих-пунктир — изоклины верти- гает ответить на вопрос: как следует воздействокальных и горизонтальных касательвать на биоценоз, управлять им, чтобы, по возмонгности, быстро уничтожить вредный ввд. Модели вввимодейешвил двух видов 1о7 Модель А. Д.
Базыкииа Теоретический анализ моделей взаимодействий видов наиболее исчерпывающе проведен в книге А.Д. Базыкина «Биофизика взаимодействующих популяций» (Ы., Наука, 1985). Рассмотрим одну из изученных в этой книге моделей тина хищник-жертва. — А В" Кя у —..Су+ Ву .Иу «1е 1+рт ' дг 1+рт (9.17) Система (9.17) является обобщеяием простейшей модели хищник-жертва Вольтерра (5.17) с учетом эффекта насыщения хищников. В модели (5.17) предполагается, что интенсивность выедания»кертв линейно растет с ростом плотности жертв, что при больших плотностях жертв не соответствует реальности. Для описания зависимости рациона хищника от плотности жертв могут быть выбраны разные функции.
Наиболее существенно, чтобы выбранная функция с ростом т. асимптотически стремилась к постоянному значению. В модели (9.6) использовалась логистичегкая зависимость. В модели Ьазыкина в роли такой функции выбрана гипербола х~(1 -. рх). Вспомним, что такой вид имеет формула Моно, описываюгцая зависимость скорости роста микроорганизмов от концентрации субстрата. Здесь в роли субстрата выступает жертва, а в роли микроорганизмов — хищник, Система (9.17) зависит от семи параметров.
Число параметров можно уменьшить с помощью замены переменных: х «(А(В)х; у (А/О)/у; 1 — «(1/А)й "; — -- с/А:, а =-. РВ~А: е — -- Е~Р; р =-. И~В. Иусть популяция вредного вида совместима с окружающим биоценозом. Это означает, что суп1ествует устойчивый стационарный режим (устойчивая точка покоя или предельный цикл), описывающий динамику популяций хищника (паразита) и жертвы (хозяина). Введение управления в такую систему возможно в двух формах. Управление может сводиться к кратковременному, скачкообразному изменению величин числонности х и у.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
