Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2002 (1123213), страница 35
Текст из файла (страница 35)
В результате такой обработки плотность возрастает до ре =- !лл~!! =- Злл2. Повторяя процедуру, получим в и-и поколении лс .=- 2" стержней, каждый из которых имеет длину 1, = 3 "и массу р,, = 2 "при ! = 1, ..., Х вЂ” номер стержня. Прн этом общая масса в ходе обработки сохраняется, поэтому Мандельброт сравнивает этот процесс со свертыванием молока, когда первоначально равномерное распределение массы в результате разбивается па множество мелких областей с высокой плотностью.
На рис. П.5 изображен вариант триадного канторова стержня. На осяове канторова стержня можно получить интересную конструкцию, называемую лчертова лестница». Выбрав за начало отсчета левый конец стержня, запишем Построение начинается с отрезка длины 1, который делится на 3 равные части, Затем средняя часть изымается. с!испо отрезков станет 2, а их полная длина уменьшится до 2!3. Затем процесс повторяется на каждом из оставшихся отрезков. На каждом этапе отбрасывание средней трети удваивает число отрезков и уменьшает обплуло длину на одну треть.
В пределе полная длина канторова множества стремится к нули!, а его фрактальная раэмерность, которую можно вычистить по ансвюгии с формулой (П.2), составит Прамери «Лрактельных множеств Рис, !1,5. Трнадный канторовский стержень, Высота стержня в и-м поколении нроворцио- налъна его гтотностн. М(х) 0.5 1 х Рис. П.б. Масса кянторова стержня как функция координаты.
Объект называется «чертовойг лестницей» Гг1е«чрв в1агсвве). ЛХ(х) = / р(Х) гЫ = / г)рЯ. е О Здссь плотность р(я) равна нули« в промежутках и равна бескояечпости во всех бесконечно многих точках, образующих канторово множество. Масса ЛХ(я) остается постоянной па интервалах, соответствующих пустым промежуткам. Длины таких интервалов в сумме равны 1, то есть длине исходного стержня.
Для обычной (не фрактальной) гладкон кривой отсюда можно было бы сделать заключение, что ЛХ(.т) =- О. Но масса возрастаот бесконечно матяыми ока псами в точках канторова множества, и эти скачки в сумме дают ЛХ(1) = 1. Зависимость массы от х, изображенная на рис. П,б.. напоминает п- О ! ~ и=2 Щ и-3 ) "1111 1111 мысу, соде1зягащуюся па огрызке )О., х в негде: И И 11 11 1111 1111 188 Примеры фрактальных множестпв лестницу, которая почти всюду горизонтальна. Самоподобие этой лестницы видно из рисунка. Сходное распределение массы характерно для большинства объектов фрактальной структуры.
Литература )Ц В.В.Алексеев, Дина ические модели водных биоценозот Человек и биосфера, Вып. 1, с. 1 — 137, М., 1976. [2) В. В. Алексеев, А.Ю.Лоскутов, О возможности управления системой со странным ап»триаторол«, Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем, Т. 5, Л., 1982. [3) В. В. Алексеев, И.
И. Крышев, И. И. Сазыкина, Физическое и математическое моделирование экосистем, С.-Пб., 1992. [4) В. С. Анищенко., Сложные колебанил в простых системах, Саратов, 1996, [5) В. С. Анищенко, В. С, Вадиватова, В, В. Астахов, Нелинейная динпмика хаотических и стохиотических систем, Саратов, 1999, [6) А. Д. Базыкин, Митпематическая бпофизика взпимодейстпвттютцтзх поттр яций, М., Наука, 1985. [7[ Э. М. Кольцова, Л.
С. Гордеев, ЛИетоды синергетики в химии 'и химической технологии, М., Химия, 1999. [8) Г.Г.Малинецкий, А.Б. Потапов, Современные проблемы нелинейной диналтики, М., Изд. УРСС, 2000. [9) А. Пуанкаре, О науке, М., Наука, 1990. [10) Х-О. Пайтген, П. Х. Рихтер, Красота фракталов, М., Мпр, 1993.
[1Ц Г. Ю. Ризниченко, А. Б. Рубин, Математические, модели биологических птюдукционных процессов, М., Изд. МГУ, 1993. [12) Ю. 1О. Тарасевич, Математическое и компьютперттое лтоделировпние. Дифференциальные модели. Стохатпические и детерминиспт ические модели, М., Изд. УРР„2001. [13) М. Шредер, Фрактпальт, хаос, слпепенньте законы, НИЦ «РХД», Ижевск, 2001, [14) Г.
Шустер, Детерминированный хаос, М., Мир, 1988. [15[ Е. тчт. Богепх, Ве1егттптв1»с поп-реиодтс Яою, 3. Атшоэ. Бей 20, 131-141, 1963. Микробные популяции как обзект моделирования и управления. Непрерывная культура микроорзаггггзлгов. Модель Моно. Микроэволкгционные процессы в микробггых популяциях. Возрастные распределения. Двузвозрастная модель. Непрерывные возрастные распределен я. Мик1юбиология является одной из немногих областей современной биологии, где математическое моделирование спало действенным средством научного исследования.
Более того, математические модели прочно вошли в практику биотехнологического производства микроорганизмов как инструмент управления биотехнологическнми процессами. Мы остановимся на моделях, которые не только лежат в основе моделей микробиологических систем, но являются базовыми моделями всей математической биологии, в том числе используются в популяционной динамике, при моделировании иммунных пропессов и проч. В большинстве своем микроорганизмы -- одноклеточные организмы, они имеют высокое отношение поверхности к объему и поэтому высокие интенсивности обмена с окружающей средой. С этим связаны: ° высокие скорости размножешгя микроорганизмов, ° большой прирост биомассы, ° высокая скорость роста микробных популяций, ° высокая скорость микроэволюционных процессов в микробных сообществах.
Все это делает микробиые популяпии чрезвычайно привлекательными как в практическом отношении для биотехнологии, так и в качестве научного обьекта для изучения популяцнонных и эволюционных процессов. Для математического описания микробных популяций обычно используют аппарат обыкновенных дифференциальных уравнений.
В отношении микробиологических систем такое описание гораздо более обосновано, чем применительно к наземным и водным высшим организмам. Из-за многочисленности микробных популяций к ним применимо понятие концентрации. Действительно, даже в лабораторных истледованиях, ш н11 о приходится иметь дело с количеством особей порядка 10ш и выше. В большом промышленном ферментере могут одновременно жить 10га — 10ы дрожжевых клеток. Напомним, что отклонение численности от средних значений, вызванное случайными обстоятельствами, пропорционально 1~э''К, где Х численность популяции.
Таким образом, для многочисленных популяций можно строить модель в терминах средних численностей, или концентраций. Второй фактор относительная однородность культуры микроорганизмов в объеме культиватора. Это позволяет пренебречь пространственными эффектами. Для управления биотехнологи энским процессом необходимо: ° сформулировать модель, описывающую рост управляемой культуры микроорганизмов, ° указать параметры,по которым производится управление, ° определить цель, которая при этом преследуется.
Например, целью может быть максимальная скорость роста культуры, или получение максимальной биомассы в течение всего срока выращивания, или минимизаштя времени выхода культиватора на стационарный режим рабогы. В зависимости от этого долэкна быть математически сформулирована соответствующая целевая функция. Нахождение значений управляющих параметров, которые позволяют достичь экстремума этой целевой функции, и составляк>т задачу управления.
192 Лекция 11 !пх Рис. 11.1. Кривая роста микроорганизмов при периодическом культивировании, 1 -- лаофаза; П вЂ” фаза ускорения роста; П1 — фаза экспоненциального роста,!Ъ' — фаза замедления роста; Ъ' — фаза стационарная; Ч1 — фаза отмирания культуры. Непрерывные культуры микроорганизмов Характерная кривая роста микроорганизмов приведена на рнс. 11.1.
Процессы культивирования разделяют на периодические и непрерывные. Прв периодическом режиме в культиватор одновременно закладывают все необходимое для роста микроорганизмов (субстраты) н некоторую «затравку» биомассы, после чего популяция микроорганизмов растет и развивается по своим законам. В некоторый момент времени производится изъятие биомассы. Затем процесс повторяется. '1аким образом, снятие урожая производится периодически, и каждый раз популяция проходит через все стадии роста. Непрерывные культуры микроорганизмов — это культуры, в которые все время добавляггпся питательная среда. а частпь содержимого, в гном числе энивые организмы — биомасса — постоянно удаляе!г!гя. Эти условия имитируют естественные проточные системьг.
Однако в отличие от естественных систем, условия среды и рв ь вития микроорганизмов в установках непрерывного культивирования в лаоораториях и на промышленных предприятиях находятся нод контролем и могут быть стабилизированы. Это позволяет проводить эксперименты с культурами микроорганизмов по изучению популяционных законов развития видов и их сообществ, наблюдать процессы мик!юэволюцин. Для микроорганизмов, особенно автотрофных бактерий и дрожжей, условия выращивания довольно просты. Их выращивают в жидкой среде, представляющей собой раствор солей и простых органических соединений.
Культуру содержат при постоянной температуре и перемешивают, причем из резервуара в нее постоянно поступает стерильная среда (рис. 11,2). При построении моделей в микробиологии в качестве равноправных переменных используют как концентрации микроорганизмов, так и концентрации различных растворимых органических и неорганических веществ: субстратов, ферментов, продуктов. Мое)елирооаиие ьчикробиьы популяций В микробиологии общепринят эмпирический подход к построению моделей. Из всех факторов, влиякших на рост клетки, выбирают лимитирующий и Опытным путем находят зависимость скорости роста от его концептрасссии, Особый класс составляют задачи, где в процессе роста происходит смена лимитирования. В общем виде кинетика концентрации клеток в непрерывной культуре описывается уравнением: — (д-- ) сот сзг (1!.1) Здесь х - концентрация клеток в культиваторе: р — функция, описывавшая размножение популяции.
Она может зависеть от концентрации клеток х, концентрации субстрата !Обычно обозначается 5), температурьс, рН среды и прочих факторов; с — скорость вымывания. В хорошо перемешиваемой культуре скорость вымывания зависит только от скорости протока.