Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2002 (1123213), страница 39
Текст из файла (страница 39)
Когда речь идет о воздействии ЭМИ низких частот, возникает вопрос о том, что энергия падающих квантов слишком мала, чтобы вызвать изменения в структуре энергетических уровней воспринимающей молекулярной системы. Однако можно подойти к проблеме с другой, «не энергетической», точки зрения и рассматривать воспринимающую систему как нелннойную макросистому, обладая>шук> различными типами поведения в зависимости от величины внутренних парал>втрое.
Под действием слабого периодического воздействия поведение такой системы может существенно трансформироваться, в особенности, когда такое воздействие испытывает система, находящаяся вблизи бнфуркационной границы своих параметров. Частота воздействия может це соответствовать разности энергетических уровней молекулярных структур, а быть «резонансной» для болев крупномасштабных субклеточных систем, которым соответствуют гораздо более низкие характерные частоты. Модель трансмембранного переноса ионов Рассмотрим систему переноса ионов К+ и Н ' через клеточную мембрану с участием переносчика Т .
Примером является система К вЂ” Н антипорта с участием нигерицина, у которого имеются места связывания как для протона, так и для калия. При построении модели используются следующие предположения; ° Приток и отток ионов в систему происходит в примембранных слоях, 1н и Ик скорости притока ионов в сферу. реакции. ° Отрицательно заряженный переносчик Т может переносить протон или ион через н» мбрану в форме нейтральных комплексов ТН и ТК или в форме заряженного комплекса ТНК ° Константа связывания для комплекса ТНКь значительно больше, чем для ТК комплекса, ион К«нс может вытеснить ион Н из ТН комплекса, поэтому его перенос через мембрану происходит в форме ТНК В соответствии с этими предположениями кинетическая схема процессов может быть представлена в виде: >( г +ттнт+ к;+ тн тнк' тн+ к.', ч,, Ь Схема 12.1.
210 Лекььия 12 б(н, ] Й = Е/н — Й~ь ЕЕ,. '(Т, + 1-1(ТЕЕ1, б(112) = Ек — Ее з~к2) ТН) + й з,тНК+), Й (12х1) б(т-. — й 1 (Н~ ! ГГ + (ьс — + а 2)ТН)., ьЕЕ ьЕ(ТНК 1 з(ТЕЕ;(К2) — (Е з + й 4) ТНК 411 .:;т) + (тк) + 1тнк-; = т,. В КОМПЛЕКС11 Здесь то общая концентрация переносчика в свободной и связаннои форме. Для исследования системы перейдем к безразмерным переменным: 11 22) у=— Каь (Н; ',, 11 т ь ьтой-, '4 кт Е-1 к 2 Е 4-2 + 1-~-4 й,з Введем также безразмерные параметры: и = .
(12.3) К й-ь ьа т4 Енкь 1; Кк Еет4тать, ' й~-4 та ' та г= Еь т Пусть концентрация переносчика значительно меньше, чем концентрации ионов в сфере реакции. Прн этом выпольщется неравенство тьь « К,„., которое позволяет сделать заключение о существовании иерархии вре- У меп и провести редукцию системы. Л именно, при 0 третье н четвертое уравнения системы (12.1) можно заменить алгебраическими.
Система уравнений в безразмерных концентрациях протонов (л) и ионов калия (у) примет вид (штрихи при координате времени 1 и константах скоростей притока ионов в сферу реак11ии Ен, Ек опускаем): дх т~ ах — =- 1'ив 111 1+ и — зу (12.4) ьЕу — = Кк— 411 1 + л 4. лу Рис. 12.2, Фазовый портрет системы Система имеет единственное устойчивое стацио- (12А) при выполнении условия (12,0) парное состояние — узел или фокус. СтационарЕн = 1,. Кк =0,96, а=30. ные значения переменных: — Е'н -„а1'к (12 б) о,(1- Кк) —.
Кн Ен Здесь индексы 1 и 2 при концентрациях ионов соответствуют примембранному с,лоьо ане и внутри мембраньь, Еть з константы ассоциации и дьюсоциации комщьексов, Е2 4 — эффективные константы трансмембранного переноса комплекса и его диссоциации. Система уравнений, описывающая эти процессы, имеет вид; Модель воздействия слабого электрического поля нв систелсй переносе ионов 211 Рис. 12.3. 11зменеиия безразмерных концентраций (а) протонов (.г) и (б) попов К+ (й) во времени. Кривые 1 -. в соответствии с системой уравнений (12,4), кривые 2 -- в соответствии с систелюй уравнений (12.7) при периодическом воздействии.
1н =- 1, гк .=. 0,96, а =- 30, А = 0,0005, ог = 0,064. Линеаризуя снстему в окрестности стационарного состояния и решая характеристическое уравнение, получим условие, при котором особая точка представляет собой фокус: ~н(1 — (гк) + (п(1 — рк) — 1'н,' < 21'н' 'п(1 — 1'к) — (гн). (12.6) При выполнении этого условия в системе имеют место затухающие колебания. Фазовый портрет системы и кинетика переменных изображены на рис.
12.2 и 12.3 в, б, кривые 1. Наложение низкочастотного периодического поля на рассматриваемую систему приводит к изменению скоростей реакпли в системе. В предположении постоянства градиента электрического потенциала в примембранном слое, это влияние можно ввести в уравнения в виде периодических множителей при константах скоростей притока ионов в сферу реакции, так как величина этих коэффициентов в примембранной области определяется интенсивностью процессов электродиффузии. Приложенное поле слабо влияет на процессы переноса в самой мембране, поскольку напряженносз-ь поля на мембране значительно превосходит напряженность приложенного внешнего поля. Уравнения с периодически меиякпцнмися коэффициентами имеют вид: — — 1'н(1+ Ав1пизб)— с(1 14 х+ху' (12.7) Й/ ух — = 1 к(1+ Лгйпвгб)— с)1 1 -р х + ху Здесь о -- безразмерная частота воздействия, Л вЂ” безразмерная алгплитуда, показывающая, какую долю напряженности собственного электрического поля в при мембранной области составляет напряженносиь внешнего электрического поля.
212 7екчия 1в Бистабильная модель Более детальный учет процессов, происходящих в мегябране в процессе К вЂ” Н антипорта, приводит к бистабильной модели. Слабое периодическое воздействие может оказывать существенное влияние на такую систему, причем в качестве управляющего параметра выступает частота воздействия. Учтем в схеме (12.1) возможность образования неактивного комплекса переносчика с двумя ионами жздорода ТН Н с===ь(ТНЯ) . Схема химических превращений имеет вид: 1с„, Е., Ч вЂ” Н+Т ТН Т+Нз Ч н ! з н к -! й„ Н,'+ ТН вЂ” (ТН')' 1;, й+з й„ Чь:~ К', + ТН ~ТНК' . ТН+ К',--.— -~~к Схема 12.2. Обозначения те же, что и на схеме 1. Записывая аналогичную систему кинетических уравнений н произведя редукцию системы в соответствии с иерархией времен, получим систему уравнений для безразмерных концентраций протонов и ионов К ': — =)н --1нх -- ', — =1н — ' (128) дх пх пу ху с11 1+ х — ху+ бх' Й$ 1+ х - ху+ бх Безразмерные переменные вводятся по формулам (12.2) и безразмерные параметры-- по формулам (12.3).
Кроме того, в систеьие появляются еще два безразмерных параметра: К (12.9) Стационарное решение может быть получено из уравнений 1н — йн>— =- О, 1+хтбхЗ- Гн — йнх )на Кн — йн х (12.10) Периодическое воздействие на систему приводит к незатухающим колебаниям переменных, амплитуда которых зависит от частоты внешнего воздействия. На рис.
12.3 представлены кинетические кривые изменения переменных во времени для системы без внепщего воздействия — это затухающие колебания (кривые 1) и при внезпнем воздействии на «резонанснойь частоте (кривые 2) — это незатухающие колебания. Таким образом, рассматриваемая система может работать как усилитель. Под действием слабого низкочастотного поля концентрапии ионов начинают меняться периодически.
Проведенные оценки показывают. что на резонансной частоте амплитуда этих колебаний может достигать десятых долей (до единицы) рН. Резонавсззая частота при этом сосзавляет по разным оценкам от десятых долей до единиц и десятков герц. Модель воэдействил слабого электрического полл па систему переноса ионов 213 о 0 002 004 006 008 Рн 0 10 10,2 10,4 10,6 10,8 Рис. 12.4. Зависимость стационарной концентрацшс протонов х от скорости притока протонов Мн (в) н ионов калия ук (б) в сферу реакции. Стационарная концентрация протонов представляет собой решение уравнения третьей степени: — б~н(х) '"-(х)"(61~и — 1н) — х(йн — 1кв — о — 1~н) + ун = О. (12.11) Уравнение (12.11) может иметь одно, лва или три положительных корня. В последнем случае лва из них являются устойчивыми особыми точками системы (12.8), а третья, расположенная между ними, — седло.
На рис. 12.4 а показана зависимость величины стационарной концентрации протонов от параметра Гн, Существует область значений 1'н между 1н1 и рнг, в которой имеется три стационарных решения. Пунктиром обозначена неустойчивая ветвь решений. Зависимость х от 1 к имеет тот жс характер (рис. 12.4 б). Фазовый портрет системы (12.10) изображен на рис. 12.5. Стационарные состояния 1, 3 — устойчивые узлы. состояние 2 — седло. При периодическом изменении величин )тн, 'тк, аналогично тому, как это было задано в формуле (12.8), компьютерный эксперимент показывает следующий результат.
Пусть начальное значение переменных близко к одному из двух стационарных состо- 214 Лекция И Рис. 12.7ь Фазовый портрет системы (12.10) 1'н = 10,637. 1'к = 0,032Ь Йн = 1, и = 20,44, а —.. 0,096. яний. При высокой частоте воздействия изображающая точка система колеблется в окрестности ссютветствующей стационарной точки (рис 12.ба, кривая 1 или 3). Буде»«постепенно уменьшать частоту внешнего воздействия, Существует некоторое критическое значение частоты ш~,. при которой происходит «переход» системы в окрестность второго стационарного состояния, где и происходят дальнейшие колебания (рис. 12.6 б). Для параметров, указанных в подписи к рис. 12.6 а, значение этой критической частоты шу = 0,047. После достижения следующего критического значения ьяа (для заданных выше параметров а»т —. 0,023) начинаются колебания системь«между стационарными состояниями 1 и 3 с частотой внешнего воздействия (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
