Г.Ю. Риниченко - Лекции по математическим моделям в биологии 2002 (1123213), страница 38
Текст из файла (страница 38)
Исследование модели показало, что только предположение о выделении ингибиторов старыми клетками позволяет описать колебательные режимы в системе. В рамках модели это означает, что ско- 1>оста делении зависит от Жт: ш = ше [1 : ( †;,' ) ~ Введем безразмерные переменные; де дс х= —, у= й1о и'о 1 Т,' о = шеТм Дев общее чис|о клеток. В безразмерных переменных система имеет вид: бх 2оу 41 1а у- (б -, 1)х, Рис.
11.б. Фазовый портрет системы (11.28) в области неустойчивешти нену- левого стапионарного решения. Жир- ная линия — предельный цикл. (11.28) ору егу е)1 ' 1-~ у" ' ух= 2оу —, у= — 1, (1 - б)п 1 — б' (1 - б)~ Штрих у времени опущен. Кроме тривиальной особой точки система (11.28) имеет еще одну особую точку; 202 Ленная 11 тип которой может быть различным в зависимости от параметров. Ширина области неустойчивости в пространстве параметров зависит от порядка ннгнбирования: чем больше п,тем она шире. Области неустойчивости на плоскости параметров 1а, б) для второго и третьего порядка ингибирования изображены на рис. 11.5, Фазовый портрет системы в области неустойчивости содержит предельный цикл (рнс. 11,6). Динамика переменных изображена на рис.
11.7. Рнс. 11.7. Динамика переменных в модели 11.28. Непрерывные модели возрастной структуры микроорганизмов МЯ = / п1й т) с1т, о Уравнение Ферстера имеет вид: дп(1, т) дп(й т) д1 дт + ' = — 'Рф —;ю(1, т)п1й т)) 111.29) с начальным условием (11.30) В уравнении (11.29) слева стоит полная производная с1и/й, при этом учтено, что дт)М = 1. В правой части члены, которые описывают процессы, приводящие к изменению числа клеток данного возраста. Убыль клеток может быть вызвана разными причинами — смертностью, миграцией. Для проточной культуры всеми этими процессами можно пренебречь по сравнению с протоком клеток через культиватор.
Скорость протока Р(1) не зависит от возраста клеток, но может зависеть ог времени. Такие модели оперируют пе с численностями отдельных групп, а с непрерывной функ1щей распределения организмов по возрастам. Уравнение дпя плотности функции распределения было впервые получено У1ак-Кендриком в 1926 г., а затем «переоткрытоь фоп Ферстером в 1959 г. и носит его имя. Это уравнение представляет собой дифференциальную форму закона сохранения числа особей. В уравноцни две независимые переменные время 1 н возраст т, который отсчитывается с момента рождения особи. п(й т) г1т -- количество особей, имеющих возраст в интервале ~т, т -'; дтт Общее число особей всех возрастов в момент времени 1 определяется интегралом: 203 л Член — ы(1, т)и(1, т) описывает убыль клеток из данного интервала возрастов при делении на дочерние со скоростью сэ. Прирост численности в результате размножения происходит в нулевой возраст и войдет в граничное условие при т = О.
п(1, О) = й / п(Е т~)И~(1, т) дт~. о (11.31) Еслп родители остаются в популяции после размножения (дрожжи), то И'(Е т) плотность безусловной вероятности деления в возрасте т (функция распределения возрастов деления). Если же клетки выбывают нз своей возрастной группы после деления (водоросли, бактерии), то Ит(1, т) плотность условной вероятности разделиться в возрасте т, если клетка дожила до этого возраста, не разделившись.
Существуют модели, описывающие рас'пределепие клетсж по размерам и массам, Их легче сопоставлять с экспериментальными данными, так как имеются экспериментальные методы определения размеров клеток. Лктивссо разрабатываются методы микронзмерений, позволяющие определить и другие параметры отдельных клеток (например, фотосинтетическую активность, содержание хлорофилла в водорослях, внутриклсточное рН и др.) Все большое распространение получают методы проточной микрофлуорометрии, позволяющие регнстрпровать спектральные характеристики сотен и тысяч микроорганизмов н строить соответствующие распределения признаков отдельных особей.
Информация об эволюции этих распределений дает новые возможности оценки состояния популяций микроорганизмов, например, состояний популяций планктона в морях, почвенных микроорганизмов, клеток крови. Здесь предстоит болыпая работа по решению как математических, так и методических вопросов.
Литература [Ц В. В. Бирюков, В, М. 1(антере, Опспимизсгцая тсерссодических процессов микробиологического синтеза, М., Наука., 1985. [2) Б. Е Заславский, Р. Л. Полуэктов, Управление экологическими система ни, М., Наука, 1988. [3) Дж. Перт, Основы культивирования микроорганизмов и клеток, М., Мир.
1978. [4) 10. М. Романовский, Н. В. Степанова, Д. С. Чернавскнй, Математическая биосдизика, М., Наука, 1984. [5] Д. Мосюс1, 1 а1есбпгдие де сийите сон11пие. Т!севке ег аррйса1сонз, Лпп. 1пги Равгсшг. 1950, У, 79, Р. 390 — 410. [6) Н, гоп Роегвсег, Боте тетаагйз оп сйапдспд уори1аиопз. 77се йтеисз оз' сеИи1ат рто1гзетаиопз, Ед. Ьу Ясо1пзап, М.'с'., 1959. Р.
382 — 407, Здесь й - — число потомков в одном акте размножения, И (Е т') дт' — вероятность размножения родителя в возрастном интервале [т', т' .- дт'1 равная удельной скорости размножения; ,уат (11.32) с11 Влияние слабых элена>ромагнитных полей на биологические системы. Понятие резонанссь Нелинейная модель транспорта ионов с участием переносчика.
Периодическое воздейс нвае. на систему со стационарным состоянием типа устойчивый фокус. Мульитстационарная модель. Автоколебательная модель. Динами >еский хаос. Частота воздействия как управляю>ций параметр. Стохастический резонанс. В процессе эволюции сформировалась такая простраяственно-временная организация биологических систем, которая делает их чрезвычайно чувствительными к внешним воздействиям. При этом, как правило, отклик системы на воздействие является «нелинейным». Под термином «нелинейный» обычно понимают несколько обстоятельств: ° непропорциональность ответа системы внешнему воздействшо, ° «пороговый характер» отклика., ° «резонансный характер» отклика системы.
Здесь в качестве примера мы рассмотрим яелинейную систему трансмембранпого переноса ионов и ее отклик на периодическое воздействие электрического поля, которое в терминах кинетической модели мюжет быть выражено как периодическое изменение параметров системы. Приведенные результаты основаны на работах Т.
1О. Плюгнипой, Г. 10. Ризниченко с соавт. (1993-1997). На этой системе мы увидим. как изученные в предыдущих лекциях понятия и методы теории динамических систем «работают» при исследовании моделей конкретных биологических процессов. Задача имеет важное значение для понимания механизмов воздействия слабых электромагнитных полей низкой частоты на биологические объекты. В течение последних десятилетий большое внимание уделяется наблюдению корреляций между космофизическими электромагнитными воздействиями и состоянием живых систем. При из»«енении электромагнитной обстановки во время магнитных бурь, гроз, землетрясений меняется состояние живых организмов, нарушается пролиферация клеток, меняется биолюминисцонтная активность бактерии. Имеются экспериментальные доказательства изменений мембранных процессов под действием слабых как высокочастотных, так и низкочастотных полей.
Несомненное воздействие на биологические процессы оказывают используемые человеком электрические приборы. На рис. 12.1. изображены технические устройства, излучающие электромагнитные волны, и показан диапазон длин волн и частот нх излучения. Видно, что наиболее распространенные в быту частоты, излучаемые электропоездами, телефонами, другими бытовыми приборами, относятся к области десятых долей — сотен гери. Чрезвычайно важно понять, каким образом эти низкочастотные поля низкой интенсивности влияют на биологические объекты, в том числе на здоровье человека. Изучая взаимодействие электромагнитных полей с любой системой, мы всегда имеем дело с резонансом. Под резонансом в широком смысле слова будем понимать комплиментарпость воспринимающей системы и поступающего сигнала, которая обеспечивается особой организацией этой системы.
В зависимости от частоты сигнала «воспринимающее устройство» системы может иметь разнук~ природу, различные пространственные и врел«енные мас«птабы. Сигнал электромагнитного излучения (ЭМИ) может восприниматься на уровне макромолекул (видимый свет) или на уровне субклеточных систем, напримор. клето шых мембран (низкис частоты). Мсханизмы такого восприятия совершенно различны.
Физика взаимодействия видимого света с фотосиптетическими и зрительными системами довольно хорошо изучена. 0 моделях этих процессов мы будем говорить во 2-м томе лекций. При фотосинтезе кванты света высокой энергии переводят молекулы хлорофилла в возбужденное состояяие, затем эта энергия стабилизируется и утилизируется в виде энергии химических связей. Ил«ест место «энергетический резонанс».
донна волны 10 з в метрах частота а гарц" х 10' 10" 10'" 16' 1Ю4Ь" 10е 10" 10' 10'" 16" З 1О" З.10' Ъ10' З.1О' ЗЫО' З.1О" З.1О' З*1 „-З«1О" ЗЫО" З 1О" З..1О" З.10' тапеФон овдно телевидение радар тепговое упыраФнопе рентген ядерная Физика излучение товая лампа Рис. 12.1. Текин тсские устройства, излучающие электромагвнпные волны. огказатгы шкалы длин вОлн., гастот я ананазенев итлу*гення, го с со Модель воздействия слабого влентрического поля на систему переноса ионов 209 При зрительном восприятии возбужденное состояние молекулы родопснпа трансформируется в энергию нервных импульсов и через многоступенчатую систему регуляции и усиления вызывает сложные реакции организма.
Н. Коп!й >Е!ос!го>пабпеь!с В!о-1и!отша!!оп, 1989) приводит классический пример лошади, берущей препятствие в сумерках. Энергии всего нескольких фотонов «хватает» лошади для того, чтобы совершить прыжок чорсз барьер благодаря мобилизации внутренней энергии животного с участием сложной системы нервной и гуморальной регуляции. Здесь можно говорить об «информационном» резонансе ЭМИ с воспринимая>щей живой системой и последующем многократном усилении снп>ала.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
