r_t2_21 (1122955), страница 8
Текст из файла (страница 8)
XXI.21. ÷ ÐÏËÏÑÝÅÍÓÑ ÓÏÓÔÏÑÎÉÉ ÐÒÉ ÆÉËÓÉÒÏ×ÁÎÎÏÍ ÎÁÐÒÑÖÅÎÉÉ ;100 Í÷ ÆÌÕËÔÕÁÃÉÉ ÎÅ×ÅÌÉËÉ. ïÄÎÁËÏ ÐÒÉ ×ÏÚÂÕÖÄÅÎÉÉ ÍÅÍÂÒÁÎÙ ÐÕÔÅÍ ××ÅÄÅÎÉÑ × ÎÅÅ ÁÃÅÔÉÌÈÏÌÉÎÁ ÔÏË É ÆÌÕËÔÕÁÃÉÉ ÒÅÚËÏ ×ÏÚÒÁÓÔÁÀÔ. þÁÓÔÏÔÎÏÜÎÅÒÇÅÔÉÞÅÓËÉÊ ÓÐÅËÔÒ ÜÔÉÈ ÆÌÕËÔÕÁÃÉÊ (ÒÉÓ. XXI.20) ÐÒÉ×ÅÄÅÎ ÎÁ ÒÉÓ. XXI.22.æÏÒÍÁ ÌÏÒÅÎÃÏ×ÏÊ ËÒÉ×ÏÊ ÓÐÅËÔÒÁÌØÎÏÊ ÐÌÏÔÎÏÓÔÉ ÆÌÕËÔÕÁÃÉÊ S (f ) ÏÐÉÓÙ×ÁÅÔÓÑËÁË(0) = S (0) ;S (f ) = 1 +S(f=fc )2 1 + (2pf t0 )2ÇÄÅ f | ÞÁÓÔÏÔÁ ÆÌÕËÔÕÁÃÉÊ, S (0) É fc | ËÏÎÓÔÁÎÔÙ, ÓÏÏÔ×ÅÔÓÔ×ÕÀÝÉÅ ÓÐÅËÔÒÁÌØÎÏÊ ÐÌÏÔÎÏÓÔÉ ÐÒÉ ÎÕÌÅ×ÏÊ ÞÁÓÔÏÔÅ, fc | ÚÎÁÞÅÎÉÅ ÞÁÓÔÏÔÙ, ÐÒÉ ËÏÔÏÒÏÊ ÁÍÐÌÉÔÕÄÁ ÕÍÅÎØÛÁÅÔÓÑ × 2 ÒÁÚÁ, t0 = 1=2pfc | ×ÒÅÍÑ ÒÅÌÁËÓÁÃÉÉ ÆÌÕËÔÕÁÃÉÊ. éÚ ËÒÉ×ÙÈ ÒÉÓ. XXI.22 ÍÏÖÎÏ ÎÁÊÔÉ ÚÎÁÞÅÎÉÅ t0 , ËÏÔÏÒÏÅ, ËÁË ×ÉÄÎÏ, Õ×ÅÌÉÞÉ×ÁÅÔÓÑ ÐÒÉx8.
æÌÕËÔÕÁÃÉÉ ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔÉ ÍÅÍÂÒÁÎ145òÉÓ. XXI.21.æÌÕËÔÕÁÃÉÉ ÔÏËÁ × ÓÉÎÁÐÔÉÞÅÓËÏÊ ÍÅÍÂÒÁÎÅ(ÐÏ B. Hille, 1992)ôÏËÉ, ÉÚÍÅÒÑÅÍÙÅ ÎÁ ÍÙÛÅÞÎÏÍ ×ÏÌÏËÎÅ ÌÑÇÕÛËÉ × ÕÓÌÏ×ÉÑÈ ÆÉËÓÁÃÉÉ ÎÁÐÒÑÖÅÎÉÑ. ÷ÅÒÈÎÉÅ ËÒÉ×ÙÅ | ÉÚÍÅÒÅÎÉÑ ÔÏËÁ ÐÒÉ ÍÁÌÏÍ ËÏÜÆÆÉÃÉÅÎÔÅ ÕÓÉÌÅÎÉÑ; ÎÉÖÎÉÅ ËÒÉ×ÙÅ | ÉÚÍÅÒÅÎÉÑ ÐÒÉ ×ÙÓÏËÏÍ ËÏÜÆÆÉÃÉÅÎÔÅ ÕÓÉÌÅÎÉÑ. ÷ ÐÏËÏÑÝÅÍÓÑ ÎÅÒ×ÎÏ-ÍÙÛÅÞÎÏÍ ÏËÏÎÞÁÎÉÉ ÔÏË, ÒÅÇÉÓÔÒÉÒÕÅÍÙÊ ÐÒÉÓÌÁÂÏÍ ÕÓÉÌÅÎÉÉ, ÒÁ×ÅÎ ÎÕÌÀ.
úÁÐÉÓØ, ÓÄÅÌÁÎÎÁÑ ÐÒÉ ×ÙÓÏËÏÍ ËÏÜÆÆÉÃÉÅÎÔÅ ÕÓÉÌÅÎÉÑ, ÏÔÏÂÒÁÖÁÅÔÎÉÚËÉÊ ÕÒÏ×ÅÎØ ÛÕÍÁ É ÏÄÉÎÏÞÎÙÊ ÉÍÐÕÌØÓ ×ÈÏÄÑÝÅÇÏ ÔÏËÁ, ×ÙÚ×ÁÎÎÙÊ ÓÐÏÎÔÁÎÎÙÍ ×ÙÄÅÌÅÎÉÅÍ ÎÅÊÒÏÔÒÁÎÓÍÉÔÔÅÒÁ ÉÚ ÏÄÉÎÏÞÎÏÇÏ ÐÒÅÓÉÎÁÐÔÉÞÅÓËÏÇÏ ÐÕÚÙÒØËÁ. ðÒÉ ÁÐÐÌÉËÁÃÉÉ ÎÉÚËÏÊËÏÎÃÅÎÔÒÁÃÉÉ ÁÃÅÔÉÌÈÏÌÉÎÁ ÎÁ ÍÁÌÏÍ ÕÓÉÌÅÎÉÉ ÒÅÇÉÓÔÒÉÒÕÅÔÓÑ ÂÏÌØÛÏÊ ÐÏÓÔÏÑÎÎÙÊ ×ÈÏÄÑÝÉÊÔÏË. úÁÐÉÓÉ, ÓÄÅÌÁÎÎÙÅ ÐÒÉ ×ÙÓÏËÏÍ ÕÓÉÌÅÎÉÉ ×ÙÑ×ÌÑÀÔ ÆÌÕËÔÕÁÃÉÉ, ×ÙÚ×ÁÎÎÙÅ ÓÔÏÈÁÓÔÉÞÅÓËÉÍÏÔËÒÙ×ÁÎÉÅÍ ÂÏÌØÛÏÇÏ ÞÉÓÌÁ ËÁÎÁÌÏ×. ôÅÍÐÅÒÁÔÕÒÁ 8 C.òÉÓ.
XXI.22.óÐÅËÔÒ ÆÌÕËÔÕÁÃÉÊ ÔÏËÁ, ×ÙÚ×ÁÎÎÙÈ ÄÅÊÓÔ×ÉÅÍÁÃÅÔÉÌÈÏÌÉÎÁ ÎÁ ÍÙÛÅÞÎÏÅ ×ÏÌÏËÎÏ ÌÑÇÕÛËÉ (ÐÏC. R. Anderson, C. F. Stevens, 1973)óÐÅËÔÒÁÌØÎÁÑ ÐÌÏÔÎÏÓÔØ ÆÌÕËÔÕÁÃÉÊ S (f ) ÐÒÅÄÓÔÁ×ÌÅÎÁ ËÁË ÆÕÎËÃÉÑ ÞÁÓÔÏÔÙ × Ä×ÏÊÎÏÍ ÌÏÇÁÒÉÆÍÉÞÅÓËÏÍ ÍÁÓÛÔÁÂÅ. óÔÒÅÌËÁÍÉ ÏÔÍÅÞÅÎÁ ÞÁÓÔÏÔÁ ÓÒÅÚÁ ÌÏÒÅÎÃÏ×ÙÈ ËÒÉ×ÙÈ (ÓÐÌÏÛÎÙÅ ÌÉÎÉÉ).äÅÐÏÌÑÒÉÚÁÃÉÑ ×ÏÌÏËÎÁ É ÐÏ×ÙÛÅÎÉÅ ÔÅÍÐÅÒÁÔÕÒÙ ÐÒÉ×ÏÄÑÔ Ë ÐÏ×ÙÛÅÎÉÀ ÞÁÓÔÏÔÙ ÓÒÅÚÁ.146çÌÁ×Á XXI. éÏÎÎÙÊ ÔÒÁÎÓÐÏÒÔ × ËÁÎÁÌÁÈÏÈÌÁÖÄÅÎÉÉ ÏÂßÅËÔÁ É ÇÉÐÅÒÐÏÌÑÒÉÚÁÃÉÉ. ðÒÉ ;50 Í÷ É 20 C ÏÎÏ ÓÏÓÔÁ×ÌÑÅÔ t0 == p +1 q 1 ÍËÓ. ðÏÓËÏÌØËÕ × ÏÐÙÔÁÈ ÉÓÐÏÌØÚÏ×ÁÌÉÓØ ÎÉÚËÉÅ ËÏÎÃÅÎÔÒÁÃÉÉ ÁÃÅÔÉÌÈÏÌÉÎÁ, ËÏÇÄÁ ×ÅÒÏÑÔÎÏÓÔØ ÏÔËÒÙÔÉÑ ËÁÎÁÌÁ p ÏÞÅÎØ ÍÁÌÁ (p q), ÔÏ × ÜÔÉÈ ÕÓÌÏ×ÉÑÈ×ÒÅÍÑ t0 ÓÏÏÔ×ÅÔÓÔ×ÕÅÔ ×ÒÅÍÅÎÉ ÎÁÈÏÖÄÅÎÉÑ ËÁÎÁÌÁ × ÏÔËÒÙÔÏÍ ÓÏÓÔÏÑÎÉÉ11t0 =p + q ' p:÷ÒÅÍÑ ÖÉÚÎÉ ÒÁÚÎÙÈ ËÁÎÁÌÏ× ÍÏÖÅÔ ×ÁÒØÉÒÏ×ÁÔØ × ÛÉÒÏËÉÈ ÐÒÅÄÅÌÁÈ ÏÔ ÍÉÌÌÉÓÅËÕÎÄ ÄÏ ÓÅËÕÎÄ.éÚ ÜÔÉÈ ÏÐÙÔÏ× ÔÁËÖÅ ÓÌÅÄÕÅÔ, ÞÔÏ ÄÏÌÑ ÏÔËÒÙÔÙÈ ËÁÎÁÌÏ× ÚÁ×ÉÓÉÔ ÏÔ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ ÎÁ ÍÅÍÂÒÁÎÅ É ÕÍÅÎØÛÁÅÔÓÑ ÐÒÉ ÄÅÐÏÌÑÒÉÚÁÃÉÉ.ðÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔØ ÏÄÉÎÏÞÎÏÇÏ ËÁÎÁÌÁ.
åÓÌÉ × ÒÁ×ÎÏ×ÅÓÎÙÈ ÕÓÌÏ×ÉÑÈ ËÏÌÉÞÅÓÔ×ÏÏÔËÒÙÔÙÈ ËÁÎÁÌÏ× ÆÌÕËÔÕÉÒÕÅÔ ×Ï ×ÒÅÍÅÎÉ, ÔÏ ÜÔÏ ×ÙÚÙ×ÁÅÔ ÓÏÏÔ×ÅÔÓÔ×ÕÀÝÉÅÆÌÕËÔÕÁÃÉÉ ÍÁËÒÏÓËÏÐÉÞÅÓËÏÊ ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔÉ ÍÅÍÂÒÁÎÙ. ÷ ÜËÓÐÅÒÉÍÅÎÔÁÈ ÉÚÍÅÒÑÀÔÓÑ ÉÍÐÕÌØÓÙ ÔÏËÁ ÞÅÒÅÚ ÍÅÍÂÒÁÎÕ, ËÏÔÏÒÙÅ ÈÁÒÁËÔÅÒÉÚÕÀÔ ÓÒÅÄÎÅÅ Ë×ÁÄÒÁÔÉÞÎÏÅ ÏÔËÌÏÎÅÎÉÅ c2 ÏÔ ÓÒÅÄÎÅÇÏ ÚÎÁÞÅÎÉÑ I:P 2PnX1X)2 = Ik ; 2I Ik + I2 = 1 Ik2 ; I2 ;(I;I(XXI.8.14)c2 =kn k=1nnn kÇÄÅP I =n = I.kòÁÓÓÍÏÔÒÉÍ ÏÄÉÎÏÞÎÙÊ ËÁÎÁÌ, ËÏÔÏÒÙÊ ÏÔËÒÙ×ÁÅÔÓÑ Ó ×ÅÒÏÑÔÎÏÓÔØÀ p, É ÐÒÏÐÕÓËÁÅÔ ÔÏË i.
óÒÅÄÎÉÊ ÔÏË, ÐÒÏÈÏÄÑÝÉÊ ÞÅÒÅÚ ÔÁËÏÊ ËÁÎÁÌ, ÒÁ×ÅÎ ip, Á ×ÅÌÉÞÉÎÁË×ÁÄÒÁÔÁ ÔÏËÁ i2 p. éÚ (XXI.8.14) ÓÌÅÄÕÅÔ, ÞÔÏc2i= i2p ; i2p2 = i2 p(1 ; p) = i2 pq;(XXI.8.15)ÇÄÅ q | ×ÅÒÏÑÔÎÏÓÔØ ÔÏÇÏ, ÞÔÏ ËÁÎÁÌ ÚÁËÒÙÔ. äÌÑ N ÎÅÚÁ×ÉÓÉÍÙÈ ËÁÎÁÌÏ× ÍÁËÒÏÓËÏÐÉÞÅÓËÁÑ ÆÌÕËÔÕÁÃÉÑ ÔÏËÁ I ÒÁ×ÎÁc2IÁ ÓÒÅÄÎÉÊ ÔÏË ÎÁ ÍÅÍÂÒÁÎÅ= N (i2 p ; i2 p2 ) = Ni2pq;I = Nip:(XXI.8.16)(XXI.8.17)éÚ ÐÏÓÌÅÄÎÉÈ Ä×ÕÈ ×ÙÒÁÖÅÎÉÊ ÓÌÅÄÕÅÔ, ÞÔÏ c2I = Iiq. ïÔÓÀÄÁ ÔÏË i ÞÅÒÅÚ ÏÄÉÎÏÞÎÙÊËÁÎÁÌ ÍÏÖÎÏ ÎÁÊÔÉ ËÁË22i = cIqI = I (1c;I p) ;(XXI.8.18)Ô.
Å. i ÚÁ×ÉÓÉÔ ÏÔ ÆÌÕËÔÕÁÃÉÊ c2I ÔÏËÁ I ÎÁ ÍÅÍÂÒÁÎÅ. åÓÌÉ p q, ÞÔÏ ÞÁÓÔÏ ÓÏÏÔ×ÅÔÓÔ×ÕÅÔ ÒÅÁÌØÎÙÍ ÕÓÌÏ×ÉÑÍ, ÔÏ2i = cII :ôÁËÉÍ ÏÂÒÁÚÏÍ ÍÏÖÎÏ ÎÁÊÔÉ ×ÅÌÉÞÉÎÕ ÔÏËÁ i, ÐÒÏÈÏÄÑÝÅÇÏ ÞÅÒÅÚ ÏÄÉÎÏÞÎÙÊ ËÁÎÁÌ,ÉÚÍÅÒÑÑ ÓÒÅÄÎÅÅ ÚÎÁÞÅÎÉÅ É ÆÌÕËÔÕÁÃÉÉ ÔÏËÁ I ÞÅÒÅÚ ÍÅÍÂÒÁÎÕ.x9. ëÁÌØÃÉÅ×ÁÑ ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔØ ÜÌÅËÔÒÏ×ÏÚÂÕÄÉÍÙÈ ÍÅÍÂÒÁÎ147ðÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔØ ÍÅÍÂÒÁÎÙ (XIX.2.5) ÈÁÒÁËÔÅÒÉÚÕÅÔ ÚÁ×ÉÓÉÍÏÓÔØ ÐÏÔÏËÁ ÉÏÎÏ×(ÔÏËÁ) ÏÔ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ ÎÁ ÍÅÍÂÒÁÎÅgg= dI=df:áÎÁÌÏÇÉÞÎÁÑ ÚÁ×ÉÓÉÍÏÓÔØ ÓÐÒÁ×ÅÄÌÉ×Á É ÄÌÑ ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔÉ ÏÄÉÎÏÞÎÏÇÏ ËÁÎÁÌÁ h0 :h0 = di=df:ïÔÓÀÄÁ ÓÌÅÄÕÅÔ, ÞÔÏ ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔØ ÏÄÉÎÏÞÎÏÇÏ ËÁÎÁÌÁ ÍÏÖÎÏ ÎÁÊÔÉ ÐÏ ÎÁËÌÏÎÕÐÒÑÍÏÊ ×ÏÌØÔÁÍÐÅÒÎÏÊ ÚÁ×ÉÓÉÍÏÓÔÉ i(f). îÁ ÒÉÓ.
XXI.23 ÐÒÉ×ÅÄÅÎ ÐÒÉÍÅÒ ÔÁËÏÊÚÁ×ÉÓÉÍÏÓÔÉ.òÉÓ. XXI.23.éÚÍÅÒÅÎÉÅ ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔÉ ÏÄÉÎÏÞÎÏÇÏ ËÁÎÁÌÁ (ÐÏ Y. Yellen, 1984).÷ÏÌØÔÁÍÐÅÒÎÁÑ ÈÁÒÁËÔÅÒÉÓÔÉËÁ ÏÄÉÎÏÞÎÏÇÏ Ca-ÚÁ×ÉÓÉÍÏÇÏ K-ËÁÎÁÌÁ × ÈÒÏÍÁÆÆÉÎÎÙÈ ËÌÅÔËÁÈ ËÒÕÐÎÏÇÏ ÒÏÇÁÔÏÇÏ ÓËÏÔÁ. éÚÏÌÉÒÏ×ÁÎÎÙÊ ÆÒÁÇÍÅÎÔ ÍÅÍÂÒÁÎÙ× ËÏÎÆÉÇÕÒÁÃÉÉ outside-out ÐÏÍÅÝÁÌÉ ×160 Íí KCl ÉÌÉ NaCl, a ÍÉËÒÏÐÉÐÅÔËÁÓÏÄÅÒÖÁÌÁ 160 Íí KCl. ÷ ÓÉÍÍÅÔÒÉÞÎÙÈÒÁÓÔ×ÏÒÁÈ KCl ÎÁËÌÏÎ ÐÕÎËÔÉÒÎÏÊ ÐÒÑÍÏÊÓÏÏÔ×ÅÔÓÔ×ÕÅÔ ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔÉ 265 ÐóÍ.íÅÔÏÄ ÌÏËÁÌØÎÏÊ ÆÉËÓÁÃÉÉ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ (ÇÌ.
XXI, x 6) ÐÏÚ×ÏÌÑÅÔ ÏÓÕÝÅÓÔ×ÌÑÔØÎÅÐÏÓÒÅÄÓÔ×ÅÎÎÕÀ ÚÁÐÉÓØ ÔÏËÁ ÞÅÒÅÚ ÏÄÉÎÏÞÎÙÅ ËÁÎÁÌÙ (ÒÉÓ. XXI.24), ÞÔÏ ÄÁÅÔÐÒÑÍÕÀ ÉÎÆÏÒÍÁÃÉÀ Ï ÅÇÏ ÆÌÕËÔÕÁÃÉÑÈ ÏËÏÌÏ ÓÒÅÄÎÅÇÏ ÚÎÁÞÅÎÉÑ. ðÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔØ h0ÏÔÄÅÌØÎÙÈ Na-ËÁÎÁÌÏ× ×ÁÒØÉÒÕÅÔ ÏÔ 4 ÄÏ 24 ÐóÍ É ÓÌÅÇËÁ ×ÏÚÒÁÓÔÁÅÔ Ó ÔÅÍÐÅÒÁÔÕÒÏÊ(QIO 1;0{2;5). ðÌÏÔÎÏÓÔØ Na-ËÁÎÁÌÏ× × ÍÅÍÂÒÁÎÅ ÄÏÓÔÉÇÁÅÔ ×ÅÌÉÞÉÎ 500{2000 ÎÁÏÄÉÎ ÍËÍ2 .óÈÏÄÎÙÅ ÚÎÁÞÅÎÉÑ h0 ÈÁÒÁËÔÅÒÎÙ É ÄÌÑ K-ËÁÎÁÌÏ×, ÓÒÅÄÉ ËÏÔÏÒÙÈ ÉÓËÌÀÞÅÎÉÅÓÏÓÔÁ×ÌÑÀÔ ÂÏÌØÛÉÅ K-ËÁÎÁÌÙ ÍÌÅËÏÐÉÔÁÀÝÉÈ (h0 100{300 ÐóÍ).x9. ëÁÌØÃÉÅ×ÁÑ ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔØ ÜÌÅËÔÒÏ×ÏÚÂÕÄÉÍÙÈ ÍÅÍÂÒÁÎéÓÓÌÅÄÏ×ÁÎÉÑ ÎÁ ÒÁÚÌÉÞÎÙÈ ÍÙÛÅÞÎÙÈ ×ÏÌÏËÎÁÈ ÐÏËÁÚÁÌÉ ÕÞÁÓÔÉÅ ÉÏÎÏ× Ca × ÇÅÎÅÒÁÃÉÉ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ ÄÅÊÓÔ×ÉÑ.
ôÁË, ÎÁ ÍÙÛÅÞÎÙÈ ×ÏÌÏËÎÁÈ ÒÁËÏÏÂÒÁÚÎÙÈ ÐÒÉ ÐÏÍÅÝÅÎÉÉ ÉÈ × ÂÅÚÎÁÔÒÉÅ×ÙÅ ÒÁÓÔ×ÏÒÙ É ÂÌÏËÉÒÏ×ÁÎÉÉ K+-ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔÉ ôüá ÎÁÂÌÀÄÁÌÉÓØ ÄÌÉÔÅÌØÎÙÅ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÙ ÄÅÊÓÔ×ÉÑ, ÚÁ×ÉÓÑÝÉÅ ÏÔ Ca2+ × ÓÒÅÄÅ.÷ ÇÌÁÄËÏÍÙÛÅÞÎÙÈ ËÌÅÔËÁÈ ÍÌÅËÏÐÉÔÁÀÝÉÈ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÙ ÄÅÊÓÔ×ÉÑ É ÓÏÏÔ×ÅÔÓÔ×ÕÀÝÉÅ ÉÏÎÎÙÅ ÔÏËÉ ÓÉÌØÎÏ ÚÁ×ÉÓÑÔ ÏÔ ÎÁÒÕÖÎÏÊ ËÏÎÃÅÎÔÒÁÃÉÉ Ca2+ É ÐÏÄÁ×ÌÑÀÔÓÑ ÉÏÎÁÍÉ Mn, Co É La, ËÏÔÏÒÙÅ ÐÒÏÞÎÏ Ó×ÑÚÙ×ÁÀÔÓÑ Ó ÒÅÃÅÐÔÏÒÏÍ Ca2+ -ËaÎaÌa.148çÌÁ×Á XXI. éÏÎÎÙÊ ÔÒÁÎÓÐÏÒÔ × ËÁÎÁÌÁÈòÉÓ. XXI.24.òÅÇÉÓÔÒÁÃÉÑ ÔÏËÏ× ÏÄÉÎÏÞÎÙÈ ËÁÎÁÌÏ× ÍÅÔÏÄÏÍ ÐÜÔÞ-ËÌÁÍÐ (ÐÏ B.
Hille, 1992).úÁÐÉÓÉ ÔÏËÁ ÏÔÒÁÖÁÀÔ ÏÔËÒÙ×ÁÎÉÅ É ÚÁËÒÙ×ÁÎÉÅ ÏÄÉÎÏÞÎÙÈ ËÁÎÁÌÏ×.(á) ôÏËÉ K-ËÁÎÁÌÏ× × ô-ÌÉÍÆÏÃÉÔÁÈ ÞÅÌÏ×ÅËÁ. ðÒÉ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÅ +40 Í÷ ÔÏË ÎÁÐÒÁ×ÌÅÎ ÎÁÒÕÖÕ (×ÙÈÏÄÑÝÉÊ ÔÏË).(â) ôÏË ËÁÎÁÌÏ× ÒÅÃÅÐÔÏÒÁ ×ÏÚÂÕÖÄÁÀÝÉÈ ÁÍÉÎÏËÉÓÌÏÔ × ÎÅÊÒÏÎÁÈ ÍÏÚÖÅÞËÁ ËÒÙÓÙ. ðÒÉ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÅ ÆÉËÓÁÃÉÉ ;80 Í÷ ÔÏË ÉÍÅÅÔ ×ÈÏÄÑÝÅÅ ÎÁÐÒÁ×ÌÅÎÉÅ.(÷) ôÏËÉ Na-ËÁÎÁÌÁ × ËÌÅÔËÁÈ ÎÅÊÒÏÂÌÁÓÔÏÍÙ. ðÏÔÅÎÃÉÁÌ ÆÉËÓÁÃÉÉ ;80 Í÷.(ç) ðÅÒÅËÌÀÞÅÎÉÑ Cl-ËÁÎÁÌÁ ÍÅÖÄÕ ÔÒÅÍÑ ÓÏÓÔÏÑÎÉÑÍÉ Ó ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔÑÍÉ 0, 14 É28 ÐóÍ. ëÁÎÁÌ, ×ÙÄÅÌÅÎÎÙÊ ÉÚ ÜÌÅËÔÒÉÞÅÓËÏÇÏ ÏÒÇÁÎÁ ÕÇÒÑ Torpedo, ÂÙÌ ÒÅËÏÎÓÔÒÕÉÒÏ×ÁÎ × ÌÉÐÉÄÐÕÀ ×ÅÚÉËÕÌÕ. ðÏÌÁÇÁÀÔ, ÞÔÏ ÜÔÏÔ ËÁÎÁÌ ÓÏÄÅÒÖÉÔ Ä×Å ÐÁÒÁÌÌÅÌØÎÙÅÐÏÒÙ.x9.
ëÁÌØÃÉÅ×ÁÑ ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔØ ÜÌÅËÔÒÏ×ÏÚÂÕÄÉÍÙÈ ÍÅÍÂÒÁÎ149ðÏÔÅÎÃÉÁÌÙ ÄÅÊÓÔ×ÉÑ ÇÌÁÄËÏÍÙÛÅÞÎÙÈ ËÌÅÔÏË ÎÅ ÐÏÄÁ×ÌÑÀÔÓÑ ôôè É ÓÏÈÒÁÎÑÀÔÓÑÐÒÉ ÐÏÌÎÏÍ ÕÄÁÌÅÎÉÉ ÉÚ ÓÒÅÄÙ Na+ .ó ÉÓÐÏÌØÚÏ×ÁÎÉÅÍ ÂÅÌËÁ ÜË×ÏÒÉÎÁ, Ó×ÅÔÑÝÅÇÏÓÑ × ÐÒÉÓÕÔÓÔ×ÉÉ ÓÌÅÄÏ×ÙÈ ËÏÌÉÞÅÓÔ× Ca2+ , ÕÄÁÌÏÓØ ÐÏËÁÚÁÔØ, ÞÔÏ ÐÏÓÔÕÐÌÅÎÉÅ Ca2+ × ÁËÓÏÎ ÐÒÉ ×ÏÚÂÕÖÄÅÎÉÉÐÒÏÉÓÈÏÄÉÔ × Ä×Å ÆÁÚÙ. ðÅÒ×ÁÑ ÆÁÚÁ ÓÏ×ÐÁÄÁÅÔ ÐÏ ×ÒÅÍÅÎÉ Ó ×ÈÏÄÑÝÉÍ Na+ -ÔÏËÏÍ ÉÂÌÏËÉÒÕÅÔÓÑ ôôè. ÷ÔÏÒÁÑ ÆÁÚÁ, ÄÌÉÔÅÌØÎÏÓÔØÀ ÎÅÓËÏÌØËÏ ÓÅËÕÎÄ, ÎÅÞÕ×ÓÔ×ÉÔÅÌØÎÁË ôôè É ôüá, ÎÏ ÐÏÄÁ×ÌÑÅÔÓÑ ÐÒÉ ××ÅÄÅÎÉÉ × ÓÒÅÄÕ Mn, Á ÔÁËÖÅ, ×ÅÒÁÐÁÍÉÌÁ É ÉÎÇÉÂÉÔÏÒÁ Ca2+ -ËÁÎÁÌÁ | D-600. ïÞÅ×ÉÄÎÏ, ÂÙÓÔÒÙÊ Ca2+ -ÔÏË ÏÂÕÓÌÏ×ÌÅÎ ÐÅÒÅÎÏÓÏÍCa2+ ÐÏ Na+ -ËÁÎÁÌÁÍ, Á ÍÅÄÌÅÎÎÙÊ | ÁËÔÉ×ÁÃÉÅÊ ÎÅÂÏÌØÛÏÇÏ ÞÉÓÌÁ ÓÐÅÃÉÆÉÞÅÓËÉÈCa2+ -ËÁÎÁÌÏ×.
Ca2+ -ËÁÎÁÌÙ ÏÂÎÁÒÕÖÅÎÙ ÔÁËÖÅ × ÐÒÅÓÉÎÁÐÔÉÞÅÓËÉÈ ÍÅÍÂÒÁÎÁÈ ÏÔÒÏÓÔËÏ× ÎÅÊÒÏÎÏ×.íÅÈÁÎÉÚÍÙ ÜÌÅËÔÒÉÞÅÓËÏÊ ×ÏÚÂÕÄÉÍÏÓÔÉ ÉÚÏÌÉÒÏ×ÁÎÎÙÈ ÎÅÊÒÏÎÏ× ÍÏÌÌÀÓËÏ×ÉÍÅÀÔ ÓÕÝÅÓÔ×ÅÎÎÙÅ ÏÓÏÂÅÎÎÏÓÔÉ × ÓÒÁ×ÎÅÎÉÉ Ó ÍÅÈÁÎÉÚÍÏÍ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ ÄÅÊÓÔ×ÉÑ ×ÍÅÍÂÒÁÎÅ ÁËÓÏÎÁ. òÁÚ×ÉÔÉÅ ÍÅÔÏÄÏ× ×ÎÕÔÒÉËÌÅÔÏÞÎÏÇÏ ÄÉÁÌÉÚÁ ÉÚÏÌÉÒÏ×ÁÎÎÙÈ ÎÅÊÒÏÎÏ× ÐÏÚ×ÏÌÉÌÏ ÏÈÁÒÁËÔÅÒÉÚÏ×ÁÔØ ÓÉÓÔÅÍÕ ÉÏÎÎÙÈ ËÁÎÁÌÏ× ÓÏÍÙ ÎÅÒ×ÎÏÊ ËÌÅÔËÉ(ð.
ô. ëÏÓÔÀË, ï. á. ëÒÙÛÔÁÌØ). ÷ ÎÅÊÒÏÎÁÈ, ÄÉÁÌÉÚÉÒÕÅÍÙÈ ÔÒÉÓÆÏÓÆÁÔÏÍ, ×ÙÈÏÄÑÝÉÅ ÔÏËÉ ÐÏÄÁ×ÌÅÎÙ É ÎÁÂÌÀÄÁÅÔÓÑ ÔÏÌØËÏ ×ÈÏÄÑÝÉÊ ÔÏË, ×ËÌÀÞÁÀÝÉÊ Ä×ÁËÉÎÅÔÉÞÅÓËÉÈ ËÏÍÐÏÎÅÎÔÁ. âÙÓÔÒÙÊ ×ÈÏÄÑÝÉÊ ÔÏË ÏÂÕÓÌÏ×ÌÅÎ ÁËÔÉ×ÁÃÉÅÊ Na+ -ËÁÎÁÌÏ×, Á ÍÅÄÌÅÎÎÙÊ ×ÈÏÄÑÝÉÊ ÔÏË | ÁËÔÉ×ÁÃÉÅÊ Ca2+ -ËÁÎÁÌÏ×. ÷ÈÏÄÑÝÉÊ Ca2+ -ÔÏËÎÅÞÕ×ÓÔ×ÉÔÅÌÅÎ Ë ÄÅÊÓÔ×ÉÀ ôôè É ôüá, ÎÏ ÐÏÄÁ×ÌÑÅÔÓÑ ÉÏÎÁÍÉ Cd, Mn, Co, Ni, La,Á ÔÁËÖÅ ×ÅÒÁÐÁÍÉÌÏÍ É D-600. ëÒÏÍÅ ÔÏÇÏ, ×ÈÏÄÑÝÉÊ Ca2+ -ÔÏË ÐÏÄÁ×ÌÑÅÔÓÑ ÐÒÉ×ÎÕÔÒÉËÌÅÔÏÞÎÏÍ ÄÉÁÌÉÚÅ ÎÅÊÒÏÎÁ ÒÁÓÔ×ÏÒÏÍ, ÓÏÄÅÒÖÁÝÉÍ ÁÎÉÏÎÙ F × ËÏÎÃÅÎÔÒÁÃÉÉ ÏËÏÌÏ 20 Íí.÷ÙÈÏÄÑÝÉÅ ÔÏËÉ × ÍÅÍÂÒÁÎÅ ÎÅÊÒÏÎÏ× ÍÏÌÌÀÓËÏ× ÔÁËÖÅ ×ËÌÀÞÁÀÔ Ä×Á ËÏÍÐÏÎÅÎÔÁ. âÙÓÔÒÙÊ ×ÙÈÏÄÑÝÉÊ ÔÏË ÐÅÒÅÎÏÓÉÔÓÑ K+; ÜÔÏÔ ÔÏË ÐÏÄÁ×ÌÑÅÔÓÑ ÐÒÉ ×ÎÕÔÒÉËÌÅÔÏÞÎÏÍ ××ÅÄÅÎÉÉ ôüá, Á ÔÁËÖÅ ÐÒÉ ÄÏÂÁ×ÌÅÎÉÉ × ÓÒÅÄÕ 4-ÁÍÉÎÏÐÉÒÉÄÉÎÁ× ËÏÎÃÅÎÔÒÁÃÉÉ ÏËÏÌÏ ÎÅÓËÏÌØËÉÈ ÍÉÌÌÉÍÏÌØ. ðÅÒÅÎÏÓÞÉËÏÍ ÚÁÄÅÒÖÁÎÎÏÇÏ ×ÙÈÏÄÑÝÅÇÏ ÔÏËÁ, ×ÉÄÉÍÏ, ÔÁËÖÅ Ñ×ÌÑÀÔÓÑ ÉÏÎÙ K+ , ÔÒÁÎÓÐÏÒÔÉÒÕÅÍÙÅ ÐÏ ÄÒÕÇÏÊ ÓÉÓÔÅÍÅÉÏÎÎÙÈ ËÁÎÁÌÏ×.÷ ÎÅÊÒÏÎÁÈ ÐÏÚ×ÏÎÏÞÎÙÈ, ËÁË É × ÎÅÊÒÏÎÁÈ ÍÏÌÌÀÓËÏ×, ÓÕÝÅÓÔ×ÕÀÔ ×ÈÏÄÑÝÉÊNa+ -ÔÏË É ÍÅÄÌÅÎÎÙÊ ×ÈÏÄÑÝÉÊ Ca2+ -ÔÏË, Á ÔÁËÖÅ ÂÙÓÔÒÙÊ É ÚÁÄÅÒÖÁÎÎÙÊ ×ÙÈÏÄÑÝÉÅ K+-ÔÏËÉ.ó ÒÁÂÏÔÏÊ Ca2+ -Úa×ÉcÉÍÙx ÉÏÎ-ÔÒÁÎÓÐÏÒÔÎÙÈ ÓÉÓÔÅÍ ÔÅÓÎÏ Ó×ÑÚÁÎÁ ÜÌÅËÔÒÉÞÅÓËÁÑ ×ÏÚÂÕÄÉÍÏÓÔØ ÜÍÂÒÉÏÎÁÌØÎÙÈ ËÌÅÔÏË.
ôÁË, ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÙ ÄÅÊÓÔ×ÉÑ ÑÊÃÅËÌÅÔÏËÍÏÒÓËÏÇÏ ÞÅÒ×Ñ Chaetopterus ÄÏ ÎÁÞÁÌÁ ÄÅÌÅÎÉÑ Ñ×ÌÑÀÔÓÑ Ca2+ -ÚÁ×ÉÓÉÍÙÍÉ, Á ÎÁÓÔÁÄÉÉ ÒÅÓÎÉÔÞÁÔÏÇÏ ÜÍÂÒÉÏÎÁ ÓÔÁÎÏ×ÑÔÓÑ Na+ -ÚÁ×ÉÓÉÍÙÍÉ. ÷ ÏÐÙÔÁÈ Ó ÆÉËÓÁÃÉÅÊÍÅÍÂÒÁÎÎÏÇÏ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ ÎÁ ÏÏÃÉÔÁÈ ÏÂÏÌÏÞÎÉËÏ×, ÍÏÒÓËÉÈ ÅÖÅÊ É ÍÙÛÅÊ ÐÏËÁÚÁÎÏ,ÞÔÏ ×Ï ×ÓÅÈ ÓÌÕÞÁÑÈ ÉÍÅÀÔÓÑ ÂÙÓÔÒÙÊ ×ÈÏÄÑÝÉÊ ÔÏË Na+ É ÍÅÄÌÅÎÎÙÊ ×ÈÏÄÑÝÉÊÔÏË Ca2+ , ÐÒÉÞÅÍ Ca2+ -ÔÏË ÂÌÏËÉÒÕÅÔÓÑ ÐÒÉ ×ÎÕÔÒÉËÌÅÔÏÞÎÏÍ ××ÅÄÅÎÉÉ F ; . òÏÌØ Ca2+× ÜÌÅËÔÒÉÞÅÓËÏÊ ×ÏÚÂÕÄÉÍÏÓÔÉ ËÌÅÔÏË ÎÅ ÉÓÞÅÒÐÙ×ÁÅÔÓÑ ÐÅÒÅÎÏÓÏÍÔÏËÁ ÐÏ Na+ - É Ca2+ -ËÁÎÁÌÁÍ. óÏÒÂÉÒÕÑÓØ ÎÁ ÍÅÍÂÒÁÎÅ × ÏÂÌÁÓÔÉ ×ÈÏÄÎÏÇÏÕÞÁÓÔËÁ ËÁÎÁÌÁ, ÉÏÎÙ Ca ÍÏÇÕÔ ÚÁÔÒÕÄÎÑÔØ ÄÏÓÔÕÐ × ËÁÎÁÌ ÄÒÕÇÉÍ ÉÏÎÁÍ ÚÁ ÓÞÅÔÉÚÍÅÎÅÎÉÑ ÐÏ×ÅÒÈÎÏÓÔÎÏÇÏ ÚÁÒÑÄÁ.ëÁÌØÃÉÊ ÒÅÇÕÌÉÒÕÅÔ ÁËÔÉ×ÎÏÓÔØ ÒÑÄÁ ÆÅÒÍÅÎÔÏ×, ÏÂÅÓÐÅÞÉ×ÁÀÝÉÈ ÐÏÄÄÅÒÖÁÎÉÅ ÆÕÎËÃÉÏÎÁÌØÎÏ ÁËÔÉ×ÎÏÇÏ ÓÏÓÔÏÑÎÉÑ ËÁÎÁÌÁ.
ôÁË ËÁË ×ÎÕÔÒÉËÌÅÔÏÞÎÁÑ ËÏÎÃÅÎ-150çÌÁ×Á XXI. éÏÎÎÙÊ ÔÒÁÎÓÐÏÒÔ × ËÁÎÁÌÁÈÔÒÁÃÉÑ Ca2+ ÏÞÅÎØ ÎÉÚËÁ (10;8 í), ÏÎÁ ÍÏÖÅÔ ÉÚÍÅÎÉÔØÓÑ ÄÁÖÅ ÚÁ ÓÞÅÔ ÎÅÂÏÌØÛÉÈÐÏÔÏËÏ×, Ó×ÑÚÁÎÎÙÈ Ó ÇÅÎÅÒÁÃÉÅÊ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ ÄÅÊÓÔ×ÉÑ.íÅÈÁÎÉÚÍ ÒÅÇÕÌÑÔÏÒÎÏÇÏ ÄÅÊÓÔ×ÉÑ Ca2+ ÎÁ ×ÎÕÔÒÉËÌÅÔÏÞÎÏÍ ÕÒÏ×ÎÅ × ÎÁÓÔÏÑÝÅÅ ×ÒÅÍÑ ÁËÔÉ×ÎÏ ÉÚÕÞÁÅÔÓÑ. ÷ÚÁÉÍÏÄÅÊÓÔ×ÕÑ Ó ËÁÌØÍÏÄÕÌÉÎÏÍ, Ca2+ ÍÏÖÅÔ ÄÅÊÓÔ×Ï×ÁÔØ ÎÁ ÓÉÓÔÅÍÕ ÃÉËÌÉÞÅÓËÉÈ ÎÕËÌÅÏÔÉÄÏ×, ÁËÔÉ×ÉÒÕÑ ÆÏÓÆÏÄÉÜÓÔÅÒÁÚÕ É ÐÏÎÉÖÁÑ ËÏÎÃÅÎÔÒÁÃÉÀ Ãáíæ. ôÅÍ ÓÁÍÙÍ Ca2+ ×ÌÉÑÅÔ ÎÁ Ãáíæ-ÚÁ×ÉÓÉÍÏÅ ÆÏÓÆÏÒÉÌÉÒÏ×ÁÎÉÅ ËÁÎÁÌØÎÙÈ ÂÅÌËÏ× É ÆÕÎËÃÉÏÎÁÌØÎÏÅ ÓÏÓÔÏÑÎÉÅ ËÁÎÁÌÁ.
óÕÝÅÓÔ×ÕÀÔÄÁÎÎÙÅ, ÞÔÏ Ca2+ -ÚÁ×ÉÓÉÍÁÑ ÁËÔÉ×ÁÃÉÑ ÁÄÅÎÉÌÁÔÃÉËÌÁÚÙ, ÄÒÕÇÏÇÏ ÏÓÎÏ×ÎÏÇÏ ÆÅÒÍÅÎÔÁ ÓÉÓÔÅÍÙ ÃÉËÌÉÞÅÓËÉÈ ÎÕËÌÅÏÔÉÄÏ×, ÐÒÅÄÓÔÁ×ÌÑÅÔ ×ÁÖÎÏÅ Ú×ÅÎÏ × ÍÅÈÁÎÉÚÍÅÍÅÍÂÒÁÎÎÏÊ ÒÅÃÅÐÃÉÉ: ÒÅÃÅÐÔÏÒÙ, ×ÚÁÉÍÏÄÅÊÓÔ×ÕÑ Ó ÓÏÏÔ×ÅÔÓÔ×ÕÀÝÉÍ ÍÅÄÉÁÔÏÒÏÍ,×ÙÚÙ×ÁÀÔ ÐÏÓÔÕÐÌÅÎÉÅ Ca2+ × ÃÉÔÏÐÌÁÚÍÕ É, ËÁË ÓÌÅÄÓÔ×ÉÅ, ÐÏ×ÙÛÅÎÉÅ ×ÎÕÔÒÉËÌÅÔÏÞÎÏÇÏ ÕÒÏ×ÎÑ Ãáíæ.÷ ×ÏÚÂÕÄÉÍÙÈ ËÌÅÔËÁÈ ÈÁÒÏ×ÙÈ ×ÏÄÏÒÏÓÌÅÊ Ca2+ ×ÙÓÔÕÐÁÅÔ × ËÁÞÅÓÔ×Å ÁËÔÉ×ÁÔÏÒÁ ÈÌÏÒÎÙÈ ËÁÎÁÌÏ×. ðÒÉ ÄÅÐÏÌÑÒÉÚÁÃÉÉ ÐÌÁÚÍÁÌÅÍÍÙ ÉÏÎÙ Ca ÐÏÓÔÕÐÁÀÔ ÐÏCa2+ ; Na+ -ËÁÎÁÌÁÍ ÉÚ ÓÒÅÄÙ × ÃÉÔÏÐÌÁÚÍÕ É ÁËÔÉ×ÉÒÕÀÔ Cl; -ËÁÎÁÌÙ ÐÌÁÚÍÁÌÅÍÍÙ É ÔÏÎÏÐÌÁÓÔÁ, × ÒÅÚÕÌØÔÁÔÅ ÞÅÇÏ Cl; ÎÁÞÉÎÁÅÔ ×ÙÈÏÄÉÔØ ÉÚ ËÌÅÔËÉ × ÓÒÅÄÕ.ðÏÓÔÕÐÌÅÎÉÅ × ËÌÅÔËÕ Ca2+ É ×ÙÈÏÄ ÉÚ ÎÅÅ Cl; ÏÐÒÅÄÅÌÑÀÔ ÐÏÑ×ÌÅÎÉÅ ÂÙÓÔÒÏÇÏÉ ÍÅÄÌÅÎÎÏÇÏ ËÏÍÐÏÎÅÎÔÏ× ×ÈÏÄÑÝÅÇÏ ÔÏËÁ, ËÏÔÏÒÙÅ ÒÁÚÄÅÌÑÀÔÓÑ ÐÏ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁÍÒÅ×ÅÒÓÉÉ, Á ÔÁËÖÅ ÐÏ ÞÕ×ÓÔ×ÉÔÅÌØÎÏÓÔÉ Ë ÒÑÄÕ ÉÎÇÉÂÉÔÏÒÏ×.ðÏ×ÙÛÅÎÉÅ ×ÎÕÔÒÉËÌÅÔÏÞÎÏÊ ËÏÎÃÅÎÔÒÁÃÉÉ Ca2+ ÍÏÖÅÔ ÂÙÔØ ÏÂÕÓÌÏ×ÌÅÎÏ ÎÅÔÏÌØËÏ ÐÏÓÔÕÐÌÅÎÉÅÍ ÅÇÏ ÉÚ ÓÒÅÄÙ, ÎÏ É ×ÙÂÒÏÓÏÍ ÉÚ ×ÎÕÔÒÉËÌÅÔÏÞÎÙÈ ÏÒÇÁÎÅÌÌ.ôÁË, ÐÒÅÄÐÏÌÁÇÁÀÔ, ÞÔÏ Ãáíæ ÍÏÖÅÔ ×ÙÚÙ×ÁÔØ ×ÙÂÒÏÓ Ca2+ ÉÚ ÍÉÔÏÈÏÎÄÒÉÊ,ËÏÔÏÒÙÅ ÓÌÕÖÁÔ ÄÅÐÏ ËÁÌØÃÉÑ.éÏÎÙ Ca ÎÅ ÐÒÉÎÉÍÁÀÔ ÎÅÐÏÓÒÅÄÓÔ×ÅÎÎÏÇÏ ÕÞÁÓÔÉÑ × ×ÏÒÏÔÎÏÍ ÐÒÏÃÅÓÓÅ.
íÙÛÅÞÎÙÅ ×ÏÌÏËÎÁ ÐÒÏÄÏÌÖÁÀÔ ÇÅÎÅÒÉÒÏ×ÁÔØ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÙ ÄÅÊÓÔ×ÉÑ É ÓÏËÒÁÝÁÔØÓÑÄÁÖÅ ÐÏÓÌÅ ÐÏÎÉÖÅÎÉÑ ÎÁÒÕÖÎÏÊ ËÏÎÃÅÎÔÒÁÃÉÉ Ca2+ ÄÏ 10;9 í..