r_t2_21 (1122955), страница 6
Текст из файла (страница 6)
óÕÝÅÓÔ×ÕÀÔ Ä×Á ÔÉÐÁ ÂÌÏËÉÒÏ×ËÉ: 1) Ó×ÑÚÙ×ÁÎÉÅ ÎÅÐÏÓÒÅÄÓÔ×ÅÎÎÏ × ÐÏÒÅ ËÁÎÁÌÁ, ÐÒÅÄÛÅÓÔ×ÕÀÝÅÅ ÐÒÏÈÏÖÄÅÎÉÀ ÞÅÒÅÚ ÎÅÅ ÉÏÎÁ; 2) ÁÌÌÏÓÔÅÒÉÞÅÓËÏÅ Ó×ÑÚÙ×ÁÎÉÅ ÁÇÅÎÔÁ ÍÁËÒÏÍÏÌÅËÕÌÑÒÎÙÍÉ ÓÔÒÕËÔÕÒÁÍÉ × ËÁÎÁÌÅ, ËÏÔÏÒÏÅÓÔÁÂÉÌÉÚÉÒÕÅÔ ËÏÎÆÏÒÍÁÃÉÀ ÐÏÒÙ × ÚÁËÒÙÔÏÍ ÓÏÓÔÏÑÎÉÉ É ÐÒÅÐÑÔÓÔ×ÕÅÔ ÔÅÍ ÓÁÍÙÍ ÏÔËÒÙ×ÁÎÉÀ ËÁÎÁÌÁ. ïÂÁ ×ÉÄÁ ÂÌÏËÉÒÏ×ÁÎÉÑ ÍÏÇÕÔ ÏÄÎÏ×ÒÅÍÅÎÎÏ ÉÍÅÔØ ÍÅÓÔÏÐÒÉ ÄÅÊÓÔ×ÉÉ ÈÉÍÉÞÅÓËÉÈ ×ÅÝÅÓÔ×.ïÂÒÁÔÉÍ ×ÎÉÍÁÎÉÅ ÎÁ ÏÞÅ×ÉÄÎÕÀ ÁÎÁÌÏÇÉÀ Ó ËÏÎËÕÒÅÎÔÎÙÍ (ÚÁ ÍÅÓÔÏ × ÁËÔÉ×ÎÏÍ ÃÅÎÔÒÅ) É ÁÌÌÏÓÔÅÒÉÞÅÓËÉÍ ÔÉÐÁÍÉ ÉÎÇÉÂÉÒÏ×ÁÎÉÑ ÆÅÒÍÅÎÔÁÔÉ×ÎÏÇÏ ÐÒÏÃÅÓÓÁ(ÇÌ. XIV).îÁÉÂÏÌØÛÕÀ ÒÏÌØ × ÉÓÓÌÅÄÏ×ÁÎÉÉ ÓÅÌÅËÔÉ×ÎÏÇÏ ÉÉÇÉÂÉÒÏ×ÁÎÉÑ ÏÐÒÅÄÅÌÅÎÎÙÈ×ÉÄÏ× ÉÏÎÎÏÊ ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔÉ ÓÙÇÒÁÌÉ ×ÅÝÅÓÔ×Á: ÔÅÔÒÏÄÏÔÏËÓÉÎ TTX, ÓÁËÓÉÔÏËÓÉÎSTX, ÔÅÔÒÁÜÔÉÌÁÍÍÏÎÉÊ TEA (ÒÉÓ.
XXI.15)TTX ÓÏÄÅÒÖÉÔÓÑ × ÏÒÇÁÎÁÈ ÒÙ ÓÅÍÅÊÓÔ×Á Tetraodontidae. ïÎ ×ÏÚÄÅÊÓÔ×ÕÅÔ ÎÁÎÁÒÕÖÎÕÀ ÐÏ×ÅÒÈÎÏÓÔØ ÍÅÍÂÒÁÎÙ, ÐÏÄÁ×ÌÑÑ ×ÏÚÎÉËÎÏ×ÅÎÉÅ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÏ× ÄÅÊÓÔ×ÉÑ× ÎÅÒ×ÁÈ É ÍÙÛÃÁÈ (ÓÍ. ÇÌ. XXIII, x 3) É ÂÌÏËÉÒÕÑ ÓÅÌÅËÔÉ×ÎÏ ÎÁÔÒÉÅ×ÙÊ ÔÏË.áÎÁÌÏÇÉÞÎÏÅ ÄÅÊÓÔ×ÉÅ ÏËÁÚÙ×ÁÅÔ É STX, ÓÏÄÅÒÖÁÝÉÊÓÑ × ÖÇÕÔÉËÏ×ÙÈ. éÏÎ TEAÓÅÌÅËÔÉ×ÎÏ ÐÏÄÁ×ÌÑÅÔ ËÁÌÉÅ×ÙÊ ÔÏË, ÕÄÌÉÎÑÑ ÆÁÚÕ ÐÁÄÅÎÉÑ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ ÄÅÊÓÔ×ÉÑ(ÓÍ.
XXIII, x 3). âÌÏËÉÒÏ×ÁÎÉÅ ËÁÎÁÌÁ ÉÎÉÃÉÉÒÕÅÔÓÑ Ó×ÑÚÙ×ÁÎÉÅÍ ÁÇÅÎÔÁ Ó ÒÅÃÅÐÔÏÒÏÍ, ËÏÔÏÒÙÊ ÐÒÅÄÓÔÁ×ÌÑÅÔ ÓÏÂÏÊ ÏÐÒÅÄÅÌÅÎÎÙÊ ÜÌÅÍÅÎÔ ÍÏÌÅËÕÌÑÒÎÏÊ ÓÔÒÕËÔÕÒÙËÁÎÁÌÁ. óÞÉÔÁÅÔÓÑ, ÞÔÏ ÍÏÌÅËÕÌÁ ÂÌÏËÁÔÏÒÁ T Ó×ÑÚÙ×ÁÅÔÓÑ ÏÂÒÁÔÉÍÏ Ó ÒÅÃÅÐÔÏÒÏÍ× ÒÅÁËÃÉÉ(XXI.7.1)T + Rec ;;kk;;!;; TRec; KÒÁ×Î = kk;1 :111K-ËÁÎÁÌÙ ÂÌÏËÉÒÕÀÔÓÑ ÍÉÌÌÉÍÏÌÑÒÎÙÍÉ ËÏÎÃÅÎÔÒÁÃÉÑÍÉ TEA, ××ÅÄÅÎÎÙÍÉ ×Ï ×ÎÕÔÒÉËÌÅÔÏÞÎÏÅ ÐÒÏÓÔÒÁÎÓÔ×Ï. âÙÌÏ ÐÏËÁÚÁÎÏ, ÞÔÏ ÒÅÃÅÐÔÏÒ ÎÁÈÏÄÉÔÓÑ × ÐÏÒÅ, ÎÏÓÔÁÎÏ×ÉÔÓÑ ÄÏÓÔÕÐÎÙÍ ÄÌÑ ÍÏÌÅËÕÌ ÓÏ ÓÔÏÒÏÎÙ ÁËÓÏÐÌÁÚÍÙ ÔÏÌØËÏ ÔÏÇÄÁ, ËÏÇÄÁËÁÎÁÌ (×ÏÒÏÔÁ) ÏÔËÒÙ×ÁÅÔÓÑ ÐÏÄ ÄÅÊÓÔ×ÉÅÍ ÄÅÐÏÌÑÒÉÚÕÀÝÅÇÏ ÉÍÐÕÌØÓÁ. ðÒÉ ÜÔÏÍx7.
íÏÌÅËÕÌÑÒÎÏÅ ÓÔÒÏÅÎÉÅ ËÁÎÁÌÏ×137ÉÎÇÉÂÉÒÏ×ÁÎÉÅ ×ÙÈÏÄÑÝÅÇÏ K-ÔÏËÁ (iK ) ×ÙÒÁÖÅÎÏ ÇÏÒÁÚÄÏ ÓÉÌØÎÅÅ, ÞÅÍ ×ÈÏÄÑÝÅÇÏ. ÷ ÚÁËÒÙÔÏÍ ÓÏÓÔÏÑÎÉÉ ËÁÎÁÌÁ ÉÏÎÙ ÁÍÍÏÎÉÑ ÎÅ ÍÏÇÕÔ ÄÏÓÔÉÞØ ÒÅÃÅÐÔÏÒÁ ÓÏÓÔÏÒÏÎÙ ÁËÓÏÐÌÁÚÍÙ. ÷ÏÓÓÔÁÎÏ×ÌÅÎÉÅ ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔÉ ÐÒÏÉÓÈÏÄÉÔ × ÒÅÚÕÌØÔÁÔÅ ÄÉÓÓÏÃÉÁÃÉÉ ËÏÍÐÌÅËÓÁ (TRec) ÐÏÄ ÄÅÊÓÔ×ÉÅÍ ×ÈÏÄÑÝÉÈ ÓÎÁÒÕÖÉ ÉÏÎÏ× K+, ËÏÔÏÒÙÅ×ÙÔÅÓÎÑÀÔ ÉÎÇÉÂÉÔÏÒ ÉÚ ÐÏÒÙ É ×ÙÔÁÌËÉ×ÁÀÔ ÅÇÏ × ÁËÓÏÐÌÁÚÍÕ. åÓÌÉ ËÁÎÁÌ, ÇÄÅÉÎÇÉÂÉÔÏÒ ÐÒÅÄ×ÁÒÉÔÅÌØÎÏ Ó×ÑÚÁÌÓÑ Ó ÒÅÃÅÐÔÏÒÏÍ × ÐÏÒÅ, ÚÁËÒÏÅÔÓÑ, ÔÏ ×ÙÔÁÌËÉ×ÁÎÉÑ ÉÎÇÉÂÉÔÏÒÁ × ÁËÓÏÐÌÁÚÍÕ ÎÅ ÐÒÏÉÚÏÊÄÅÔ. ÷ ÜÔÏÍ ÓÌÕÞÁÅ ×ÏÓÓÔÁÎÏ×ÌÅÎÉÅÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔÉ ÚÁÄÅÒÖÉ×ÁÅÔÓÑ (ÍÅÄÌÅÎÎÁÑ ÆÁÚÁ) ÄÏ ÔÅÈ ÐÏÒ, ÐÏËÁ ×ÏÒÏÔÁ ËÁÎÁÌÁ ÎÅÏÔËÒÏÀÔÓÑ ×ÎÏ×Ø.íÏÌÅËÕÌÙ ×ÅÝÅÓÔ× TTX É STX ÓÏÄÅÒÖÁÔ ÇÕÁÎÉÄÉÎÏ×ÙÅ ÞÁÓÔÉ, ÉÏÎÙ ÇÕÁÎÉÄÉÎÁÐÒÏÎÉËÁÀÔ × ËÌÅÔËÕ ÞÅÒÅÚ Na-ËÁÎÁÌÙ.
÷ÏÚÍÏÖÎÏ, ÞÔÏ ÒÅÃÅÐÔÏÒ ÎÁÈÏÄÉÔÓÑ × ÓÅÌÅËÔÉ×ÎÏÍ ÆÉÌØÔÒÅ É ÓÏÄÅÒÖÉÔ ÏÄÎÕ ÉÌÉ Ä×Å ÏÔÒÉÃÁÔÅÌØÎÏ ÚÁÒÑÖÅÎÎÙÈ ÇÒÕÐÐ (COO; ),ÚÁÒÑÄÙ ËÏÔÏÒÙÈ ÉÚÍÅÎÑÀÔÓÑ ÐÒÉ ÒÁÚÎÙÈ pH.äÅÊÓÔ×ÉÅ TTX ÎÁ Na-ËÁÎÁÌÙ ÉÍÅÅÔ ÏÂÝÉÅ ÞÅÒÔÙ Ó ×ÌÉÑÎÉÅÍ TEA ÎÁ K-ËÁÎÁÌÙ,ÐÏÓËÏÌØËÕ × ÏÂÏÉÈ ÓÌÕÞÁÑÈ ÜÆÆÅËÔ ÚÁ×ÉÓÉÔ ÏÔ ×ÚÁÉÍÏÄÅÊÓÔ×ÉÑ Ó ÁÍÉÎÏËÉÓÌÏÔÎÙÍÉÏÓÔÁÔËÁÍÉ ÒÅÃÅÐÔÏÒÁ ×ÂÌÉÚÉ ÕÓÔØÑ ËÁÎÁÌÁ. íÅÓÔÎÙÅ ÁÎÅÓÔÅÔÉËÉ (ÔÒÅÔÉÞÎÙÅ ÁÍÉÎÙ)ÉÓÐÏÌØÚÕÀÔÓÑ × ËÌÉÎÉËÅ É ÉÈ ÄÅÊÓÔ×ÉÅ ÏÓÎÏ×ÁÎÏ ÎÁ ÂÌÏËÉÒÏ×ËÅ Na-ËÁÎÁÌÏ×. ïÎÉÏËÁÚÙ×ÁÀÔ ÜÔÏ ÄÅÊÓÔ×ÉÅ ÐÒÉ ÐÒÏÔÏÎÉÒÏ×ÁÎÉÉ ÁÍÉÎÏÇÒÕÐÐÙ É ÐÅÒÅÈÏÄÕ ÍÏÌÅËÕÌÙ ×ÚÁÒÑÖÅÎÎÏÅ ÓÏÓÔÏÑÎÉÅäÌÑ ÂÏÌØÛÉÎÓÔ×Á ÍÅÓÔÎÙÈ ÁÎÅÓÔÅÔÉËÏ× pKa ÎÁÈÏÄÉÔÓÑ × ÐÒÅÄÅÌÁÈ 7{9. âÌÏËÉÒÏ×ËÁ ÏÓÕÝÅÓÔ×ÌÑÅÔÓÑ ÔÏÌØËÏ ÚÁÒÑÖÅÎÎÙÍÉ ÍÏÌÅËÕÌÁÍÉ, ÐÒÏÎÉËÁÀÝÉÍÉ ×Ï ×ÎÕÔÒÅÎÎÅÅ ÕÓÔØÅ ÏÔËÒÙÔÏÇÏ Na-ËÁÎÁÌÁ.
òÅÃÅÐÔÏÒ ÎÁÈÏÄÉÔÓÑ ÍÅÖÄÕ ×ÏÒÏÔÁÍÉ É ÓÅÌÅËÔÉ×ÎÙÍ ÆÉÌØÔÒÏÍ ËÁÎÁÌÁ. ÷ ÎÅÊÔÒÁÌØÎÏÊ ÆÏÒÍÅ ÍÅÓÔÎÙÅ ÁÎÅÓÔÅÔÉËÉ ÍÏÇÕÔÐÒÏÎÉËÁÔØ ×ÎÕÔÒØ ÎÅÒ×ÎÏÇÏ ×ÏÌÏËÎÁ, ÒÁÓÔ×ÏÒÑÑÓØ × ÌÉÐÉÄÎÏÍ ÍÁÔÒÉËÓÅ ÍÅÍÂÒÁÎÙ ÓÐÏÓÌÅÄÕÀÝÉÍ ÐÒÏÔÏÎÉÒÏ×ÁÎÉÅÍ ×ÎÕÔÒÉ ×ÏÌÏËÎÁ. ÷ ÜÔÏÍ ÓÌÕÞÁÅ ÏÎÉ ÍÏÇÕÔ ×ÚÁÉÍÏÄÅÊÓÔ×Ï×ÁÔØ É Ó ÚÁËÒÙÔÙÍÉ ËÁÎÁÌÁÍÉ. îÁ ÒÉÓ. XXI.16 ÉÚÏÂÒÁÖÅÎÁ ÓÈÅÍÁ ÄÅÊÓÔ×ÉÑÁÎÅÓÔÅÔÉËÏ×, ËÏÔÏÒÙÅ ×ÙÔÅÓÎÑÀÔÓÑ ÉÚ ËÏÍÐÌÅËÓÁ c ÒÅÃÅÐÔÏÒÏÍ ÉÏÎÁÍÉ Na+ É H+ ,ÐÒÏÎÉËÁÀÝÉÍÉ × ËÁÎÁÌ ÓÎÁÒÕÖÉ.
ïÂÒÁÚÏ×ÁÎÉÅ ËÏÍÐÌÅËÓÁ × Ó×ÏÀ ÏÞÅÒÅÄØ ×ÌÉÑÅÔÎÁ ÜÆÆÅËÔÉ×ÎÏÓÔØ ×ÏÒÏÔÎÏÇÏ ÍÅÈÁÎÉÚÍÁ, ÏÓÔÁ×ÌÑÑ ×ÏÒÏÔÁ ÏÔËÒÙÔÙÍÉ É ÓÉÌØÎÏÚÁÍÅÄÌÑÑ ÐÒÏÃÅÓÓ ÉÎÁËÔÉ×ÁÃÉÉ ËÁÎÁÌÁ. ôÁË, ÂÌÏËÁÔÏÒ N -ÍÅÔÉÌÓÔÒÉÈÎÉÎ, ××ÅÄÅÎÎÙÊ× ÏÔËÒÙÔÙÅ ËÁÎÁÌÙ, ÂÌÏËÉÒÕÅÔ ÉÈ É ÆÉËÓÉÒÕÅÔ ×ÏÒÏÔÁ × ÏÔËÒÙÔÏÍ ÐÏÌÏÖÅÎÉÉ, ÔÁËÞÔÏ ÏÎÉ ÎÅ ÍÏÇÕÔ ÚÁËÒÙÔØÓÑ ÄÏ ÔÅÈ ÐÏÒ, ÐÏËÁ ÂÌÏËÁÔÏÒ ÎÅ ÐÏËÉÎÅÔ ËÁÎÁÌ. ôÁËÉÍÏÂÒÁÚÏÍ, ÄÏÓÔÕÐ ÂÌÏËÁÔÏÒÁ Ë ÒÅÃÅÐÔÏÒÕ ×ÏÚÍÏÖÅÎ ÌÉÛØ ÐÒÉ ÏÔËÒÙÔÙÈ ×ÏÒÏÔÁÈ. ðÒÉÚÁËÒÙÔÉÉ ×ÏÒÏÔ ÐÏÓÌÅ ÏÂÒÁÚÏ×ÁÎÉÑ TRec-ËÏÍÐÌÅËÓÁ ÁÎÅÓÔÅÔÉË ÏËÁÚÙ×ÁÅÔÓÑ ÚÁÐÅÒÔÙÍ × ËÁÎÁÌÅ.
÷ÌÉÑÎÉÅ ÁÎÅÓÔÅÔÉËÏ× TTX, STX ÎÁ ×ÏÒÏÔÎÙÊ ÍÅÈÁÎÉÚÍ ÎÅ ÐÒÑÍÏÅ, ÁÏÂÕÓÌÏ×ÌÅÎÏ ÉÈ Ó×ÑÚØÀ Ï ÄÒÕÇÉÍÉ ÍÏÌÅËÕÌÁÍÉ, ÓÐÏÓÏÂÓÔ×ÕÀÝÉÍÉ ÚÁËÒÙÔÉÀ ×ÏÒÏÔ(ÁÌÌÏÓÔÅÒÉÞÅÓËÉÊ ÍÅÈÁÎÉÚÍ).éÎÇÉÂÉÒÏ×ÁÎÉÅ ×ÏÒÏÔÎÏÇÏ ÍÅÈÁÎÉÚÍÁ. ðÒÏÃÅÓÓ ÉÎÁËÔÉ×ÁÃÉÉ ÌÅÇËÏ ÉÎÇÉÂÉÒÕÅÔÓÑ ÐÒÉ ÄÅÊÓÔ×ÉÉ ÈÉÍÉÞÅÓËÉÈ ÁÇÅÎÔÏ×, ÐÒÏÎÉËÁÀÝÉÈ × ËÁÎÁÌÙ ÓÏ ÓÔÏÒÏÎÙ ÁËÓÏÐÌÁÚÍÙ. úÁÍÅÄÌÅÎÉÅ ÉÎÁËÔÉ×ÁÃÉÉ ÍÏÖÅÔ ÐÒÉ×ÅÓÔÉ Ë ÔÏÍÕ, ÞÔÏ ÐÒÏÄÏÌÖÉÔÅÌØÎÏÓÔØÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ ÄÅÊÓÔ×ÉÑ (ÏÔËÒÙÔÙÊ Na-ËÁÎÁÌ) ÐÒÏÄÌÉÔÓÑ ÄÏ ÎÅÓËÏÌØËÉÈ ÍÉÎÕÔ. üÆÆÅËÔ ÎÁÂÌÀÄÁÅÔÓÑ ÐÒÉ ××ÅÄÅÎÉÉ ÐÒÏÎÁÚÙ (ÓÍÅÓØ ÐÒÏÔÅÏÌÉÔÉÞÅÓËÉÈ ÜÎÄÏÐÅÐÔÉÄÁÚ),138çÌÁ×Á XXI. éÏÎÎÙÊ ÔÒÁÎÓÐÏÒÔ × ËÁÎÁÌÁÈòÉÓ.
XXI.16.çÉÐÏÔÅÔÉÞÅÓËÁÑ ÓÈÅÍÁ ÂÌÏËÉÒÏ×ÁÎÉÑ ÉÏÎÎÏÇÏ ËÁÎÁÌÁ ÍÅÓÔÎÙÍÉ ÁÎÅÓÔÅÔÉËÁÍÉ (ÐÏB. Hille, 1992).(á) óÏÓÔÏÑÎÉÑ Na-ËÁÎÁÌÁ É ÐÅÒÅÈÏÄÙ, ×ÙÚ×ÁÎÎÙÅ ×ÚÁÉÍÏÄÅÊÓÔ×ÉÅÍ Ó ÚÁÒÑÖÅÎÎÙÍÉÍÏÌÅËÕÌÁÍÉ ÁÎÅÓÔÅÔÉËÁ: R | ÓÏÓÔÏÑÎÉÅ ÐÏËÏÑ (resting state), O | ÏÔËÒÙÔÏÅ ÓÏÓÔÏÑÎÉÅ (open state), I | ÉÎÁËÔÉ×ÉÒÏ×ÁÎÎÏÅ ÓÏÓÔÏÑÎÉÅ (inactivated state). úÁÒÑÖÅÎÎÙÅ(ÇÉÄÒÏÆÉÌØÎÙÅ) ÍÏÌÅËÕÌÙ ÁÎÅÓÔÅÔÉËÁ ÓÐÏÓÏÂÎÙ ÐÒÏÎÉËÁÔØ ÞÅÒÅÚ ËÁÎÁÌ ÌÉÛØ ÐÒÉÏÔËÒÙÔÙÈ ×ÏÒÏÔÁÈ.(â) íÏÌÅËÕÌÙ ÎÅÚÁÒÑÖÅÎÎÏÇÏ ÁÎÅÓÔÅÔÉËÁ ÍÏÇÕÔ Ó×ÑÚÙ×ÁÔØÓÑ É ÏÓ×ÏÂÏÖÄÁÔØÓÑ ÄÁÖÅÐÒÉ ÚÁËÒÙÔÙÈ ×ÏÄÏÔÁÈ.(÷) ä×Á ÐÕÔÉ ÐÏ ËÏÔÏÒÙÍ ÁÎÅÓÔÅÔÉËÉ ÍÏÇÕÔ ÐÒÏÎÉËÎÕÔØ Ë ÒÅÃÅÐÔÏÒÕ × ÐÒÏÓ×ÅÔÅËÁÎÁÌÁ. çÉÄÒÏÆÉÌØÎÙÊ ÐÕÔØ ÂÌÏËÉÒÕÅÔÓÑ ÚÁËÒÙ×ÁÎÉÅÍ ×ÏÒÏÔ.
÷ÎÅËÌÅÔÏÞÎÙÅ Na+ ÉH+ ÍÏÇÕÔ ×ÚÁÉÍÏÄÅÊÓÔ×Ï×ÁÔØ ÓÏ Ó×ÑÚÁÎÎÙÍÉ ÍÏÌÅËÕÌÁÍÉ ÁÎÅÓÔÅÔÉËÁ ÞÅÒÅÚ ÏÂÌÁÓÔØÓÅÌÅËÔÉ×ÎÏÇÏ ÆÉÌØÔÒÁ.ËÏÇÄÁ Na-ËÁÎÁÌÙ ÏÓÔÁÀÔÓÑ ÏÔËÒÙÔÙÍÉ ÐÒÉ ÄÅÊÓÔ×ÉÉ ÐÒÏÄÏÌÖÉÔÅÌØÎÏÇÏ ÄÅÐÏÌÑÒÉÚÕÀÝÅÇÏ ÉÍÐÕÌØÓÁ, ÔÅÒÑÑ ÓÐÏÓÏÂÎÏÓÔØ Ë ÉÎÁËÔÉ×ÁÃÉÉ É ÚÁËÒÙÔÉÀ.ðÏ-×ÉÄÉÍÏÍÕ ÍÅÓÔÏÍ ÄÅÊÓÔ×ÉÑ ÉÎÇÉÂÉÔÏÒÏ× ÉÎÁËÔÉ×ÁÃÉÉ ×ÏÒÏÔÎÏÇÏ ÍÅÈÁÎÉÚÍÁNa-ËÁÎÁÌÏ× Ñ×ÌÑÀÔÓÑ ÐÅÐÔÉÄÎÙÅ ÐÅÔÌÉ ÍÅÖÄÕ ÐÏ×ÔÏÒÁÍÉ III É IV (ÒÉÓ.
XXI.14) ÓÄÏÓÔÕÐÎÙÍÉ ÁÍÉÎÏËÉÓÌÏÔÎÙÍÉ ÏÓÔÁÔËÁÍÉ | ÁÒÇÉÎÉÎÏÍ, ÔÉÒÏÚÉÎÏÍ, ÔÒÉÐÔÏÆÁÎÏÍ,ÇÉÓÔÉÄÉÎÏÍ. òÅÃÅÐÔÏÒ ÄÌÑ ÉÈ Ó×ÑÚÙ×ÁÎÉÑ ÏÔÌÉÞÅÎ ÏÔ ÔÁËÏ×ÏÇÏ ÄÌÑ TTX ÉÌÉ STX.íÅÓÔÎÙÅ ÁÎÅÓÔÅÔÉËÉ ËÏÎËÕÒÉÒÕÀÔ Ó ÎÉÍÉ ÚÁ ÍÅÓÔÏ Ó×ÑÚÙ×ÁÎÉÑ.x1398. æÌÕËÔÕÁÃÉÉ ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔÉ ÍÅÍÂÒÁÎäÒÕÇÏÊ ÉÎÇÉÂÉÔÏÒ a-ÔÏËÓÉÎ ÓËÏÒÐÉÏÎÁ (ÐÅÐÔÉÄ) ÏÂÒÁÔÉÍÏ Ó×ÑÚÙ×ÁÅÔÓÑ Ó ÒÅÃÅÐÔÏÒÏÍ × ÎÁÒÕÖÎÏÊ ÞÁÓÔÉ ËÁÎÁÌÁ, ÕÄÌÉÎÑÑ ÐÒÏÄÏÌÖÉÔÅÌØÎÏÓÔØ ÐÏÔÅÎÃÉÁÌÁ ÄÅÊÓÔ×ÉÑ.åÇÏ Ó×ÑÚÙ×ÁÎÉÅ ×ÏÚÍÏÖÎÏ × ÏÔËÒÙÔÏÍ É ÚÁËÒÙÔÏÍ, ÎÏ ÎÅ × ÉÎÁËÔÉ×ÉÒÏ×ÁÎÎÏÍ, ÓÏÓÔÏÑÎÉÑÈ. ïÔÓÀÄÁ ÓÌÅÄÕÅÔ, ÞÔÏ × ÎÏÒÍÁÌØÎÙÈ ÕÓÌÏ×ÉÑÈ ÉÎÁËÔÉ×ÁÃÉÑ Na-ËÁÎÁÌÏ× ÎÅÔÏÌØËÏ ×ÙÚÙ×ÁÅÔ ÚÁËÒÙÔÉÅ ×ÏÒÏÔ, ÎÏ ÓÏÐÒÏ×ÏÖÄÁÅÔÓÑ ÉÚÍÅÎÅÎÉÑÍÉ ÎÁÒÕÖÎÏÊ ÞÁÓÔÉÓÔÒÕËÔÕÒÙ ËÁÎÁÌÁ, ÇÄÅ ÒÁÓÐÏÌÏÖÅÎ ÒÅÃÅÐÔÏÒ.ôÁËÉÍ ÏÂÒÁÚÏÍ, ÓÕÝÅÓÔ×ÕÀÔ ÒÁÚÌÉÞÎÙÅ ×ÅÝÅÓÔ×Á, ÍÏÄÉÆÉÃÉÒÕÀÝÉÅ ×ÏÒÏÔÎÙÊÍÅÈÁÎÉÚÍ ÚÁËÒÙÔÉÑ | ÏÔËÒÙÔÉÑ ËÁÎÁÌÏ×.
ôÁË, ÆÅÒÍÅÎÔÙ (ÐÒÏÎÁÚÁ) ÎÅÏÂÒÁÔÉÍÏÄÅÊÓÔ×ÕÀÔ ÓÏ ÓÔÏÒÏÎÙ ÃÉÔÏÐÌÁÚÍÙ É ÎÅÏÂÒÁÔÉÍÏ ÐÏ×ÒÅÖÄÁÀÔ ÓÔÒÕËÔÕÒÙ, ÏÔ×ÅÔÓÔ×ÅÎÎÙÅ ÚÁ ÉÎÁËÔÉ×ÁÃÉÀ ËÁÎÁÌÁ. äÒÕÇÉÅ ÉÎÇÉÂÉÔÏÒÙ (ÐÅÐÔÉÄÎÙÅ ÔÏËÓÉÎÙ)ÄÅÊÓÔ×ÕÀÔ ÓÎÁÒÕÖÉ, ÚÁÍÅÄÌÑÑ ÉÎÁËÔÉ×ÁÃÉÀ ËÁÎÁÌÏ×. òÁÓÔ×ÏÒÉÍÙÅ × ÌÉÐÉÄÁÈÔÏËÓÉÎÙ ÕÇÎÅÔÁÀÔ ÁËÔÉ×ÁÃÉÀ (ÏÔËÒÙÔÉÅ) ËÁÎÁÌÏ×, ÚÁÍÅÄÌÑÀÔ ÉÎÁËÔÉ×ÁÃÉÀ ÉÕÍÅÎØÛÁÀÔ ÉÏÎÎÕÀ ÓÅÌÅËÔÉ×ÎÏÓÔØ ËÁÎÁÌÁ. îÁËÏÎÅÃ, ÉÚÍÅÎÅÎÉÑ pH, ×ÎÕÔÒÉËÌÅÔÏÞÎÏÊ ËÏÎÃÅÎÔÒÁÃÉÉ Ä×ÕÈ×ÁÌÅÎÔÎÙÈ ÉÏÎÏ×, ÉÏÎÎÏÊ ÓÉÌÙ ×ÌÉÑÀÔ ÎÁ ÒÁÂÏÔÕ ×ÏÒÏÔÎÏÇÏÍÅÈÁÎÉÚÍÁ.
ôÁËÉÍ ÏÂÒÁÚÏÍ, × ÐÒÏÃÅÓÓ ÉÎÁËÔÉ×ÁÃÉÉ ×Ï×ÌÅËÁÀÔÓÑ ÓÔÒÕËÔÕÒÎÙÅÜÌÅÍÅÎÔÙ, ÒÁÓÐÏÌÏÖÅÎÎÙÅ ÓÎÁÒÕÖÉ ËÁÎÁÌÁ É × ÏÂÌÁÓÔÉ ×ÏÒÏÔ. áËÔÉ×ÁÃÉÑ ÖÅ ÚÁ×ÉÓÉÔÏÔ ÓÔÒÕËÔÕÒ, ÇÌÕÂÏËÏ ÐÏÇÒÕÖÅÎÎÙÈ × ÌÉÐÉÄÎÕÀ ÞÁÓÔØ ÍÅÍÂÒÁÎÙ É ÎÅÄÏÓÔÕÐÎÙÈ×ÎÅÛÎÉÍ ÈÉÍÉÞÅÓËÉÍ ÁÇÅÎÔÁÍ. îÁ ÒÉÓ. XXI.17 ÐÏËÁÚÁÎÙ ÍÅÓÔÁ ÄÅÊÓÔ×ÉÑ ÒÁÚÌÉÞÎÙÈÉÎÇÉÂÉÔÏÒÏ× ÎÁ Na-ËÁÎÁÌÙ.x8.
æÌÕËÔÕÁÃÉÉ ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔÉ ÍÅÍÂÒÁÎ üÌÅËÔÒÉÞÅÓËÉÅ ÆÌÕËÔÕÁÃÉÉ × ÍÅÍÂÒÁÎÁÈ ÏÂÕÓÌÏ×ÌÅÎÙ ÉÚÍÅÎÅÎÉÅÍ ÞÉÓÌÁ ÏÔ-ËÒÙÔÙÈ ËÁÎÁÌÏ× ×ÓÌÅÄÓÔ×ÉÅ ÓÌÕÞÁÊÎÙÈ ÐÒÏÃÅÓÓÏ× ÉÈ ÆÏÒÍÉÒÏ×ÁÎÉÑ É ÒÁÓÐÁÄÁ.áÎÁÌÉÚ ÆÌÕËÔÕÁÃÉÊ ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔÉ ÐÏÚ×ÏÌÑÅÔ ÏÃÅÎÉÔØ Ä×Å ÏÓÎÏ×ÎÙÅ ÈÁÒÁËÔÅÒÉÓÔÉËÉËÁÎÁÌÁ: ÓÒÅÄÎÅÅ ×ÒÅÍÑ ÖÉÚÎÉ ËÁÎÁÌÁ × ÏÔËÒÙÔÏÍ ÓÏÓÔÏÑÎÉÉ É ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔØ ÏÄÉÎÏÞÎÏÇÏ ËÁÎÁÌÁ.óÕÍÍÁÒÎÁÑ ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔØ ÍÅÍÂÒÁÎÁ ÏÐÒÅÄÅÌÑÅÔÓÑ ÓÔÁÔÉÓÔÉÞÅÓËÉÍ ÎÁÌÏÖÅÎÉÅÍÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔÉ ÏÔÄÅÌØÎÙÈ ËÁÎÁÌÏ×, ËÁÖÄÙÊ ÉÚ ËÏÔÏÒÙÅ ÍÏÖÅÔ ÎÁÈÏÄÉÔØÓÑ Ó ÏÐÒÅÄÅÌÅÎÎÏÊ ×ÅÒÏÑÔÎÏÓÔØÀ × ÚÁËÒÙÔÏÍ ÉÌÉ ÏÔËÒÙÔÏÍ ÓÏÓÔÏÑÎÉÑÈ.
÷ 70-È ÇÏÄÁÈ ÂÙÌÉÒÁÚ×ÉÔÙ ÍÅÔÏÄÙ ÒÅÇÉÓÔÒÁÃÉÉ É ÓÔÁÔÉÓÔÉÞÅÓËÏÇÏ ÁÎÁÌÉÚÁ ÆÌÕËÔÕÁÃÉÊ ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔÉ ÍÅÍÂÒÁÎ, ÐÏÚ×ÏÌÑÀÝÉÅ ÏÃÅÎÉÔØ ×ËÌÁÄ × ÜÔÏÔ ÐÒÏÃÅÓÓ É ÐÏÌÕÞÉÔØ ÈÁÒÁËÔÅÒÉÓÔÉËÉ ÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔÉ ÏÄÉÎÏÞÎÙÈ ËÁÎÁÌÏ×. ðÅÒÅÈÏÄ ËÁÎÁÌÁ ÍÅÖÄÕ ÏÔËÒÙÔÙÍ O ÉÚÁËÒÙÔÙÍ R ÓÏÓÔÏÑÎÉÑÍÉ ÐÒÅÄÓÔÁ×ÌÑÅÔ ÓÏÂÏÊ × ËÉÎÅÔÉÞÅÓËÏÍ ÏÔÎÏÛÅÎÉÉ ÒÅÁËÃÉÀÐÅÒ×ÏÇÏ ÐÏÒÑÄËÁ Ó ×ÅÒÏÑÔÎÏÓÔÑÍÉ ÚÁËÒÙÔÉÑ q É ÏÔËÒÙÔÉÑ p × ÅÄÉÎÉÃÕ ×ÒÅÍÅÎÉ.óÒÅÄÎÅÅ ÓÔÁÔÉÓÔÉÞÅÓËÏÅ ×ÒÅÍÑ ÐÒÅÂÙ×ÁÎÉÑ ÏÄÉÎÏÞÎÏÇÏ ËÁÎÁÌÁ × ÏÔËÒÙÔÏÍ ÓÏÓÔÏÑÎÉÉ t0 ÏÂÒÁÔÎÏ ÐÒÏÐÏÒÃÉÏÎÁÌßÎÏ ×ÅÒÏÑÔÎÏÓÔÉ ÅÇÏ ÐÅÒÅÈÏÄÁ × ÚÁËÒÙÔÏÅ ÓÏÓÔÏÑÎÉÅ q,t0 = 1=qqO ;;!p; R:äÏÓÔÉÖÅÎÉÅ ÒÁ×ÎÏ×ÅÓÎÏÇÏ ÒÁÓÐÒÅÄÅÌÅÎÉÑ ÍÅÖÄÕ ÏÔËÒÙÔÙÍÉ nO É ÚÁËÒÙÔÙÍÉ nRËÁÎÁÌÁÍÉ × ÍÁËÒÏÓËÏÐÉÞÅÓËÏÊ ÓÉÓÔÅÍÅ Ó ÂÏÌØÛÉÍ ÞÉÓÌÏÍ ËÁÎÁÌÏ× ÐÒÏÉÓÈÏÄÉÔ ÓÏÇÌÁÓÎÏ ÕÒÁ×ÎÅÎÉÀ ËÉÎÅÔÉËÉn_ O = pnR ; qnO ;n_ R = ;pnR + qnO ; nO + nR = N140çÌÁ×Á XXI.
éÏÎÎÙÊ ÔÒÁÎÓÐÏÒÔ × ËÁÎÁÌÁÈòÉÓ. XXI.17.òÅÃÅÐÔÏÒÙ ÔÏËÓÉÎÏ× × ÎÁÔÒÉÅ×ÏÍ ËÁÎÁÌÅ (ÐÏ B. Hille, 1992).çÉÐÏÔÅÔÉÞÅÓËÁÑ ÓÈÅÍÁ ÏÒÇÁÎÉÚÁÃÉÉ Na-ËÁÎÁÌÁ:1 | ÕÞÁÓÔÏË Ó×ÑÚÙ×ÁÎÉÑ ÔÅÔÒÏÄÏÔÏËÓÉÎÁ É ÓÁËÓÉÔÏËÓÉÎÁ; 2 | ÕÞÁÓÔÏË Ó×ÑÚÙ×ÁÎÉÑ ÌÉÐÏÆÉÌØÎÙÈÍÏÄÉÆÉËÁÔÏÒÏ× ×ÏÒÏÔÎÏÊ ÆÕÎËÃÉÉ (ÂÁÔÒÁÈÏÔÏËÓÉÎ BTX); 3 | ÍÅÓÔÏ Ó×ÑÚÙ×ÁÎÉÑ ÐÅÐÔÉÄÎÙÈ ÔÏËÓÉÎÏ× ÓËÏÒÐÉÏÎÁ ScX É ÁËÔÉÎÉÉ ATX (ÍÏÄÉÆÉËÁÔÏÒÙ ÉÎÁËÔÉ×ÁÃÉÉ); 4 | ÕÞÁÓÔÏË Ó×ÑÚÙ×ÁÎÉÑ bÔÏËÓÉÎÏ× ÓËÏÒÐÉÏÎÁ (b-ScTx) (ÍÏÄÉÆÉËÁÔÏÒÙ ÁËÔÉ×ÁÃÉÉ).
ëÒÏÍÅ ÔÏÇÏ ÐÏËÁÚÁÎÙ ×ÎÕÔÒÅÎÎÉÅ ÕÞÁÓÔËÉ ÍÅÍÂÒÁÎÙ, ÐÏÄ×ÅÒÇÁÀÝÉÅÓÑ ×ÏÚÄÅÊÓÔ×ÉÀ ÈÉÍÉÞÅÓËÉÈ ÍÏÄÉÆÉËÁÔÏÒÏ× ÉÎÁËÔÉ×ÁÃÉÉ (ÐÒÏÎÁÚÁ,ÉÏÄÁÔ), ÕÞÁÓÔÏË Ó×ÑÚÙ×ÁÎÉÑ ÍÅÓÔÎÙÈ ÁÎÅÓÔÅÔÉËÏ× (LA) ×ÎÕÔÒÉ ÇÉÄÒÏÆÉÌØÎÏÊ ÐÏÒÙ É ÏÔÒÉÃÁÔÅÌØÎÙÅ ÐÏ×ÅÒÈÎÏÓÔÎÙÅ ÚÁÒÑÄÙ, ÐÒÉÔÑÇÉ×ÁÀÝÉÅ Ä×ÕÈ×ÁÌÅÎÔÎÙÅ ËÁÔÉÏÎÙ É ÉÏÎÙ Na × ÕÓÔØÅ ËÁÎÁÌÁ.ÐÏ ÜËÓÐÏÎÅÎÃÉÁÌØÎÏÍÕ ÚÁËÏÎÕnO (t) = n O ; (nO ; n0O ) exp[;(p + q)t];ÇÄÅ n O | ÒÁ×ÎÏ×ÅÓÎÏÅ, n0O | ÎÁÞÁÌØÎÏÅ ÚÎÁÞÅÎÉÑ ×ÅÌÉÞÉÎÙ nO ; ÓÒÅÄÎÅÅ ×ÒÅÍÑ ÄÏÓÔÉÖÅÎÉÑ ÒÁ×ÎÏ×ÅÓÎÙÈ ÚÎÁÞÅÎÉÊ n O É n R × ÍÁËÒÏÓËÏÐÉÞÅÓËÏÊ ÓÉÓÔÅÍÅ ÓÏÓÔÁ×ÌÑÅÔ1t=p+ q.ðÒÉ ÏÂÙÞÎÙÈ ÔÅÍÐÅÒÁÔÕÒÁÈ ÐÒÏÉÓÈÏÄÑÔ ÆÌÕËÔÕÁÃÉÊ ÞÉÓÌÁ ÏÔËÒÙÔÙÈ É ÚÁËÒÙÔÙÈ ËÁÎÁÌÏ× ÏËÏÌÏ ÉÈ ÒÁ×ÎÏ×ÅÓÎÙÈ ÚÎÁÞÅÎÉÊ, ÓÏÏÔ×ÅÔÓÔ×ÕÀÝÉÅ ÆÌÕËÔÕÁÃÉÑÍÐÒÏ×ÏÄÉÍÏÓÔÉ ÍÅÍÂÒÁÎÙ.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
