Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 29
Текст из файла (страница 29)
Гаузе, продемонстрировавшие выживание одного из конкурирующих видов и позволившиесформулировать «закон конкурентного исключения». Закон гласит, что в однойэкологической нише может существовать только один вид. На рис. 9.3. приведенырезультаты экспериментов Гаузе для двух видов Parametium, занимающих однуэкологическую нишу (рис. 9.3а,б).Рис. 9.2. Конкуренция у диатомовых водорослей: а — при выращивании в монокультуреAsterionella formosa выходит на постоянный уровень плотности и поддерживает концентрацию ресурса (силиката) на постоянно низком уровне; б — при выращивании в монокультуре Synedra ведет себя сходным образом и поддерживает концентрацию силикатана еще более низком уровне; в — при совместном культивировании (в двух экспериментах) Synedra вытесняет Asterionella formosaДля изучения конкуренции видов ставились эксперименты на самых различных организмах.
Обычно выбирают два близкородственных вида и выращиваютих вместе и по отдельности в строго контролируемых условиях. Через определенные промежутки времени проводят полный или выборочный учет численностипопуляции. Регистрируют данные по нескольким повторным экспериментами анализируют. Исследования проводили на простейших (в частности, инфузори-Рис. 9.3. а — Кривые роста популяций двух видов Parametium в одновидовых культурах(черные кружки — P.
aurelia, белые кружки — P. caudatum) б — Кривые роста P. aureliaи P. caudatum в смешанной культуре [Гаузе, 2002].ЛЕКЦИЯ 9188Га́узе Георгий Францевич (1910-1986) —советский биолог, внесвклад в самые разныеобласти биологии и медицины:исследовалпроблемыэкологии,эволюционной теориии цитологии, являетсяодним из основоположниковсовременногоучения об антибиотиках. В 1942 г. Г. Гаузеи М. Г. Бражникова открыли первый в нашейстране оригинальныйантибиотикграмицидин С (советский), который был внедренв медицинскую практику и использовался длялечения и профилактики раневых инфекцийв период Великой Отечественной войны.МОДЕЛИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ДВУХ ВИДОВМодель конкуренции (9.2) имеет недостатки, в частности,из нее следует, что сосуществование двух видов возможнолишь в случае, если их численность ограничивается разнымифакторами, но модель не дает указаний, насколько великидолжны быть различия для обеспечения длительного сосуществования. В то же время известно, что для длительного сосуществования в изменчивой среде необходимо различие,достигающее определенной величины.
Внесение в модельстохастических элементов (например, введение функции использования ресурса) позволяет количественно исследоватьэти вопросы.189Изоклины горизонтальных касательных представляют собой прямые х2 = 0a bи x2 = 2 + 21 x1 . Это ось абсцисс и прямые, имеющие положительный наклонc2 c2и отсекающие положительный отрезок на оси ординат (см. рис. 9.4).acxИзоклины вертикальных касательных — прямые х1 = 0 и x2 = 1 − 1 1 .
Этоb12 b12ось ординат и прямая, имеющая отрицательный наклон и отсекающая положительный отрезок на оси ординат.Стационарные точки лежат на пересечении изоклин вертикальных и горизонтальных касательных.Система хищник – жертваДля взаимоотношений типа хищник–жертва или паразит–хозяин система уравнений (9.1) принимает видdx1= x1 (a1 − b12 x2 − c1 x1 ),dtdx2= x2 (a2 + b21 x1 − c2 x2 ).dt(9.7)Здесь, в отличие от (9.2), знаки перед коэффициентами b12и b21 — разные.
Как и в случае конкуренции, начало координатx1(1) = 0, x2(1) = 0(9.8)является особой точкой типа неустойчивый узел. Три других возможных стационарных состояния:x1(2) = 0,x1(3) =x1(4) =a1,c1a1c1 − a2 b12,c1c2 + b12 b21a2,c2(9.9)x2(3) = 0,(9.10)x2(2) =x2(4) =a2 c1 + a1b21.c1c2 + b12 b21(9.11)Таким образом, возможно выживание только жертвы (9.10), только хищника(9.9) (если у него имеются и другие источники питания) и сосуществование обоихвидов (9.11).
Последний вариант в случае с1 = с2 = 0 уже был рассмотрен намив лекции 5. Возможные типы фазовых портретов для системы хищник–жертвапредставлены на рис. 9.4.Рис. 9.4. Расположение главных изоклин на фазовом портрете вольтерровской системы хищник–жертва(9.7) при различных соотношенияхпараметров. Стрелками указано направление фазовых траекторий (пояснения в тексте).190ЛЕКЦИЯ 9МОДЕЛИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ДВУХ ВИДОВ191Из рис. 9.4 видно следующее. Система хищник–жертва (9.7) может иметь устойчивое положение равновесия, в котoром популяция жертв полностью вымерла( x1 = 0 ) и остались только хищники (точка 2 на рис. 9.4а).
Очевидно, такая ситуация может реализоваться лишь в случае, если кроме рассматриваемого видажертв х1 хищник х2 имеет дополнительные источники питания. Этот фактв модели отражается положительным членом в правой части уравнения для х2.Особые точки (1) и (3) (рис. 9.4 а) являются неустойчивыми. Вторая возможность — устойчивое стационарное состояние, в котором популяция хищниковполностью вымерла и остались одни жертвы — устойчивая точка (3) (рис.
9.4б).Здесь особая точка (1) — также неустойчивый узел.Наконец, третья возможность — устойчивое сосуществование популяцийхищника и жертвы (рис. 9.4в), стационарные численности которых выражаютсяформулами (9.11). Особая точка в этом случае в зависимости от соотношения параметров может представлять собой устойчивый узел или фокус.В случае, когда в обоих уравнениях отсутствуют члены, описывающие самоограничение внутри популяции ( c1 = c2 = 0 ) , система приводится к класси-ческой системе Вольтерра, рассмотренной нами в лекции 5 и имеющей особуюточку типа центр.Как и в случае одной популяции (см. лекцию 3), для модели (9.7) можноразработать стохастическую модель, но для нее нельзя получить решение в явном виде.
Поэтому мы ограничимся общими рассуждениями. Допустим, например, что точка равновесия находится на некотором расстоянии от каждой изосей. Тогда для фазовых траекторий, на которых значения x1, x2 остаются достаточно большими, вполне удовлетворительной будет детерминистическая модель.Но если в некоторой точке фазовой траектории какая-либо переменная не оченьвелика, то существенное значение могут приобрести случайные флуктуации. Ониприводят к тому, что изображающая точка переместится на одну из осей, что означает вымирание соответствующего вида.Таким образом, стохастическая модель оказывается неустойчивой, так какстохастический «дрейф» рано или поздно приводит к вымиранию одного из видов. В такого рода модели хищник в конечном счете вымирает, это может произойти либо случайно, либо вследствие того, что сначала элиминируется популяция его жертвы. Стохастическая модель системы хищник – жертва хорошо объясняет эксперименты Гаузе [1], в которых инфузория Paramecium caudatum служилажертвой для другой инфузории Didinium nasatum — хищника.
Ожидавшиеся согласно детерминистическим уравнениям (9.7) равновесные численности в этихэкспериментах составляли примерно всего по пять особей каждого вида, так чтонет ничего удивительного в том, что в каждом повторном эксперименте довольнобыстро вымирали либо хищники, либо жертвы (а за ними и хищники). Результатыэкспериментов представлены на рис. 9.5.Рис. 9.5. Рост Paramecium caudatum и хищной инфузории Didinium nasatum [1].Итак, анализ вольтерровских моделей взаимодействия видов показывает, что,несмотря на большое разнообразие типов поведения таких систем, устойчивыхнезатухающих колебаний численности в них не может быть вовсе (особая точкатипа центр в простейшей модели хищник–жертва является негрубой и не можетсоответствовать реальной ситуации).
Однако в природе и в эксперименте такиеколебания наблюдаются. Необходимость их теоретического объяснения послужила одной из причин для формулировки модельных описаний в более общем виде.192ЛЕКЦИЯ 9МОДЕЛИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ДВУХ ВИДОВ193Обобщенные модели взаимодействия двух видовКолмого́ров АндрейНиколаевич(19031987) — великий советскийматематик,один из основоположниковсовременнойтеории вероятностей.Им получены фундаментальные результаты в топологии, математическойлогике,теориитурбулентности, теории сложностиалгоритмов и рядедругих областей математики и ее приложений. Много сделал дляматематического образования и популяризации математики.Было предложено большое число моделей, описывающихвзаимодействие видов. Правые части уравнений в этих моделях представляли собой функции численностей взаимодействующих популяций.
Решался вопрос о выработке общих критериев, позволяющих установить, какого вида функции могутописать особенности поведения временного численности популяции, в том числе устойчивые колебания. Наиболее известные из этих моделей принадлежат Колмогорову [14 и Розенцвейгу [5].А. Н. Колмогоров рассмотрел обобщенную модель взаимодействия биологических видов типа хищник–жертва илипаразит–хозяин. Модель представляет собой систему двухуравнений общего вида:dx= k1 ( x) x − L( x) y,dtdy= k2 ( x) y.dt(Здесь x — численность жертвы, y — численность хищника. В модель заложены следующие предположения:1) Хищники не взаимодействуют друг с другом, т.
е. коэффициент размножения хищников k2 и число жертв L, истребляемых в единицу времени одним хищником, не зависит от количества хищников y.2) Прирост числа жертв x при наличии хищников равен приросту в отсутствиехищников минус число жертв, истребляемых хищниками. Функции k1(x), k2(x),L(x) — непрерывны и определены на положительной полуоси x, y ≥ 0.3) dk1/dx < 0. Это означает, что коэффициент размножения жертв в отсутствиехищника монотонно убывает с возрастанием численности жертв, что отражаетограниченность пищевых и иных ресурсов.4) dk2/dx > 0, k2 (0) < 0 < k2 (∞).
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
