Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 30
Текст из файла (страница 30)
С ростом численности жертв коэффициентразмножения хищников монотонно возрастает с ростом численности жертв, переходя от отрицательных значений (когда нечего есть) к положительным.5) Число жертв, истребляемых одним хищником в единицу времени: L(x) > 0при x > 0; L(0) = 0.Возможные типы фазовых портретов системы (9.12) представлены на рис. 9.6.Стационарные решения (их два или три) имеют следующие координаты:(1) x1 = 0, y1 = 0 ;(2) x2 = A, y2 = 0 .(9.13)Рис. 9.6. Фазовые портреты системы Колмогорова (9.12), описывающей взаимодействиедвух видов при разных соотношениях параметров (пояснения в тексте).Величина A определяется из уравнения: k1(A) = 0.(3) x3 = B, y3 = C.(9.14)величины B, С определяются из уравненийk2 ( B) = 0,k1 ( B) B − L( B)C = 0.Рассмотрим тип устойчивости стационарных состояний.Точка x1 = 0, y1 = 0 — начало координат — при любых значениях параметров представляет собой седло (рис.
9.6а-г).Точка x2 = A, y2 = 0 — седло, если B < A (рис. 9.6 а,б,г), и устойчивый узел,если B > A. Случай устойчивого узла, который соответствует гибели хищникаи выживанию жертвы, представлен на рис. 9.6в.Точка (9.14) x3 = B, y3 = C — фокус (рис. 9.6а) или узел (рис. 9.6г), устойчивость стационарного состояния зависит от знака величины σ:σ2 = – k1(B) – k1(B)B + L(B)C.ЛЕКЦИЯ 9МОДЕЛИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ДВУХ ВИДОВЕсли σ > 0, точка устойчива, если σ < 0 — точка неустойчива и вокруг нее могутсуществовать предельные циклы (рис.
9.6б).В зарубежной литературе чаще рассматривается сходнаямодель, предложенная Розенцвейгом и Макартуром [5]:dx= f ( x) − Φ( x, y ),dt(9.15)dy= −ey + k Φ ( x, y ),dtгде f(x) — скорость изменения численности жертв x в отсутстРозенцве́йг Майкл Л. вие хищников y, Ф(x,y) — интенсивность хищничества, k —(RosenzweigMichaelL.) — профессор уни- коэффициент, характеризующий эффективность переработкиверситетаАризона биомассы жертвы в биомассу хищника, e — смертность хищ(США), американскийученый, биолог и эко- ника.лог, основатель и главМодель (9.15) сводится к частному случаю модели Колмоный редактор журнала“Evolutionary Ecology” горова (9.12) при следующих предположениях:(1986), лауреат многих1) численность хищника ограничивается только численномеждународных премий в области популя- стью жертвы;ционной динамики, эко2) скорость, с которой данная особь хищника поедаетлогии, эволюционнойбиологии, теории раз- жертву, зависит только от плотности популяции жертв и ненообразия, сохранения зависит от плотности популяции хищников.дикой природы.Тогда уравнения (9.15) принимают видdx= f ( x) − yΦ ( x),dtdy= −ey + kyΦ ( x).dtПри описании взаимодействия реальных видов правыечасти уравнений конкретизируются в соответствии с представМакА́ртурРоберт лениями о биологических реалиях.
Рассмотрим одну из моде(MacArthur Robert, 1930–лей такого типа.1972) — американскийЗдесь x, y — биомассы двух видов насекомых. Трофические взаимодействияописываемых в этой модели видов — весьма сложные. Этим определяется видмногочленов в правых частях уравнений.Рассмотрим правую часть первого уравнения. Насекомые вида х поедают личинок вида у (член +k3y), но взрослые особи вида у поедают личинок вида хпри условии высокой численности видов х или у или обоих видов (член — k4xy).При малых х смертность вида х выше, чем его естественный прирост (1 – k1 – k2 –– x2 < 0 при малых х).
Во втором уравнении член k5 отражает естественный прирост вида y; (– k6y) — самоограничение этого вида, (– k7x) — поедание личиноквида у насекомыми вида х, k8xy — прирост биомассы вида у за счет поеданиявзрослыми насекомыми вида у личинок вида х.На рис. 9.7 представлен предельный цикл, являющийся траекторией устойчивого периодического решения системы (9.16).194биолог и эколог, авторосновополагающих работ в области динамики популяций и теорииразнообразия экологических сообществ.Модель взаимодействия двух видов насекомыхМакАртура (MacArthur, 1970)Модель, которую мы рассмотрим ниже, использовалась для решения практической задачи борьбы с вредными насекомыми с помощью стерилизации самцоводного из видов [2].
Исходя из биологических особенностей взаимодействия видов, была написана следующая модель:dx= x(1 − k1 − k2 x − x 2 + k3 y − k4 xy ),dt(9.16)dy= y (k5 − k6 y − k7 x + k8 xy ).dt195Рис 9.7. Фазовый портрет модели (9.16). Жирная замкнутая кривая — предельный цикл,пунктир — изоклины вертикальных и горизонтальных касательных. Значения параметров:k1 = 9, k2 = 5, k3 = 11, k4 = 1, k5 = 7, k6 = 4, k7 = 8, k8 = 2.Решение вопроса о том, каким образом обеспечить сосуществование популяции с ее биологическим окружением, разумеется, не может быть получено безучета специфики конкретной биологической системы и анализа всех ее взаимосвязей. Вместе с тем изучение формальных математических моделей позволяетответить на некоторые общие вопросы.
Можно утверждать, что для моделей типа(9.12) факт совместимости или несовместимости популяций не зависит от их начальной численности, а определяется только характером взаимодействия видов.Модель помогает ответить на вопрос о том, как следует воздействовать на биоценоз, управлять им, чтобы по возможности быстро уничтожить вредный вид.ЛЕКЦИЯ 9МОДЕЛИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ДВУХ ВИДОВПусть популяция вредного вида совместима с окружающим биоценозом. Этоозначает, что существует устойчивый стационарный режим (устойчивая точкапокоя или предельный цикл), описывающий динамику популяций хищника (паразита) и жертвы (хозяина).
Введение управления в такую систему возможно в двухформах.Управление может сводиться к кратковременному, скачкообразному изменению величин численности х и у. Такой способ отвечает методам борьбы типа однократного уничтожения одной или обеих популяций химическими средствами.Из сформулированного выше утверждения видно, что для совместимых популяций этот метод борьбы будет малоэффективным, поскольку с течением временисистема опять выйдет на стационарный режим.Другой способ — изменение вида функций взаимодействия между видами,например, при изменении значений параметров системы. Именно такому, параметрическому, способу отвечают биологические методы борьбы.
Так при внедрении стерилизованных самцов уменьшается коэффициент естественного приростапопуляции. Если при этом мы получим другой тип фазового портрета, такой, гдеимеется лишь устойчивое стационарное состояние с нулевой численностью вредителя, управление приведет к желаемому результату — уничтожению популяции вредного вида. Интересно отметить, что иногда воздействие целесообразноприменить не к самому вредителю, а к его партнеру.
Какой из способов более эффективен, в общем случае сказать нельзя. Это зависит от имеющихся в распоряжении средств управления и от явного вида функций, описывающих взаимодействие популяций.ственно, чтобы выбранная функция с ростом x асимптотически стремилась к постоянному значению. В модели Базыкина в роли такой функции выбрана гипербола x/(1 + px).
Вспомним, что такой вид имеет формула Моно, описывающаязависимость скорость роста микроорганизмов от концентрации субстрата. Здесьв роли субстрата выступает жертва, а в роли микроорганизмов — хищник.После перехода к безразмерным переменным система принимает вид196Модель А. Д. БазыкинаТеоретический анализ моделей взаимодействий видов наиболее исчерпывающе проведен в книгах А.
Д. Базыкина «Биофизика взаимодействующих популяций» и «Нелинейная динамика взаимодействующих популяций».Рассмотрим одну из изученных А. Д. Базыкиным моделейтипа хищник–жертва:dxBxy= Ax −− Ex 2 ,dt1 + px(9.17)dyDxy= −Cy +− My 2 .dt1 + pxСистема (9.17) является обобщением простейшей моделиБазы́кин Александрхищник–жертва Вольтерра (5.19) с учетом эффекта насыщенияДмитриевич(1940–1994) — российский хищников. В модели (5.19) предполагается, что интенсивностьбиолог и биофизик, выедания жертв линейно растет с ростом плотности жертв, чтокрупнейшийспециалист в области дина- при больших плотностях жертв не соответствует реальности.мики популяций, орга- Для описания зависимости рациона хищника от плотностинизатор и популяризажертв могут быть выбраны разные функции.
Наиболее сущетор науки.dxxy= x−− ε x2 ,dt1+ α xdyxy= −γ y +− μ y2dt1+ α x197(9.18)и зависит от четырех параметров.Для полного качественного исследования необходимо разбить четырехмерное пространство параметров на области с различным типом динамического поведения, т. е. построить параметрический, или структурный, портрет системы.Затем надо построить фазовые портреты для каждой из областей параметрического портрета и описать бифуркации, происходящие с фазовыми портретамина границах различных областей параметрического портрета.Построение полного параметрического портрета производится в виде набора«срезов» (проекций) параметрического портрета малой размерности при фиксированных значениях некоторых из параметров.Параметрический портрет системы (9.18) при фиксированных γ и малых εпредставлен на рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
