Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 34
Текст из файла (страница 34)
10.8).систем.ЛЕКЦИЯ 10ДИНАМИЧЕСКИЙ ХАОС. МОДЕЛИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВРассмотрим, как будет себя вести малый фазовый объем радиуса ε, окружающий начальную точку, для такой квазистохастической системы. Результатыкомпьютерного моделирования представлены на рис. 10.9.Здесь М — минимальное число N-мерных кубиков со стороной ε, необходимых для покрытия всех элементов множества G.Если это определение применить для вычисления размерности точки, линиии поверхности, мы получим привычные для нас величины 0, 1, 2.
Для геометрически сложных множеств размерность (10.11) может оказаться дробной.Примером множества дробной размерности является канторово множество,описанное в приложении к лекции.Вычисленная по формуле (10.11) размерность канторова множества⎡ ln 2 ⎤DF = lim ⎢⎥ ≈ 0.63 .⎣ ln 3 ⎦218219Мы уже видели на примере преобразования подковы Смейла, что странныеаттракторы имеют структуру типа канторовой.Информационная размерность DI определяется следующим образом:M (ε )I (ε )DI = lim(10.12), I (ε ) = − ∑ Pi ln Pi .t → 0 ln(1 / ε )i =1Рис. 10.9.
Перемешивание в квазистохастической системе. Эволюция малого первоначального фазового объема во времени в динамической системе (10.10) [8].Размерности аттракторовВажной отличительной чертой странного аттрактора является его сложнаягеометрическая структура. Характеристикой геометрической структуры являетсяразмерность, которая зависит от метрических свойств аттрактора. Такую размерность называют фрактальной размерностью.Размерность, определяемую с учетом вероятности посещения траекториейразличных областей аттрактора в фазовом пространстве, называют информационной. Она зависит от статистических свойств потока, определяемого динамикойсистемы, и может быть оценена из спектра ляпуновских показателей.Введем определение фрактальной размерности DF произвольного предельногомножества G в N-мерном фазовом пространстве по Колмогорову–Хаусдорфу:⎡ ln M (ε ) ⎤(10.11)DF = lim ⎢⎥.⎣ ln(1 / ε ) ⎦Здесь I(ε) — количество информации, необходимое для того, чтобы определить состояние системы в пределах точности ε, М(ε) — число кубиков со стороной ε, покрывающих аттрактор, Рi — вероятность посещения фазовой траекторией i-го кубика.
Поскольку для малых ε I (ε ) ≈ DI ln(1 / ε ), размерность DI характеризует скорость возрастания информации с уменьшением ε.Существует также понятие ляпуновской размерности, которая позволяет выразить величину размерности через значения характеристических ляпуновскихпоказателей.После определения характерных свойств и разработки методов диагностикиявления детерминированного хаоса оно было обнаружено практически во всехобластях науки. Мы рассмотрим некоторые примеры моделей квазистохастического поведения биологических систем.Стационарные состояния и динамические режимыв сообществе из трех видовДля системы из трех видов в случае разветвленной трофической цепи дажеисследование автономной локальной системы становится чрезвычайно сложным.Здесь отступление от вольтерровской схемы и учет биологических факторов,влияющих на динамику численности сосуществующих популяций, приводятк большому разнообразию модельных систем.В работах А.
Д. Базыкина, А. И. Хибника, Т. И. Буриева проведено качественное исследование систем, состоящих из трех видов, и получены полные наборы двухмерных срезов параметрического портрета и фазовых портретов длясообществ «два хищника–жертва» и «две жертвы–хищник». При исследованиипоследней системы получены результаты, свидетельствующие о стабилизирующей роли хищника в таком биоценозе. Если в отсутствие хищника, в соот-ЛЕКЦИЯ 10ДИНАМИЧЕСКИЙ ХАОС. МОДЕЛИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВветствии с теорией Гаузе, сосуществование двух видов жертв невозможно, топри наличии хищника в системе при разных значениях параметров возможныследующие разнообразные режимы [10].1.
Глобально притягивающие режимы: а) выживает одна популяция жертвыбез хищника; б) выживает одна популяция жертвы с хищником; в) стационарноесосуществование трех популяций: двух жертв и хищника.2. Триггерные режимы:а) в отсутствие хищника выживает либо одна, либо другая популяция жертвы;б) либо одна популяция жертвы сосуществует с хищником, либо другая существует без хищника;в) с хищником сосуществует либо одна, либо другая популяция жертвы;г) устойчивое стационарное сосуществование всех трех популяций либо существование одной из популяций жертвы в отсутствие хищника и конкурента;д) то же, но сосуществование всех трех видов возможно лишь в автоколебательном режиме.Отсюда следуют интересные результаты, касающиеся условий сосуществования популяций.1.
Введение в сообщество хищника может обеспечить устойчивое сосуществование конкурирующих видов жертвы, невозможное в отсутствие хищника. Сходный результат был получен В. В. Алексеевым [4] при анализе системс ограничением по массе.2. Режим сосуществования всех трех популяций может быть либо глобальноустойчивым, либо иметь в фазовом пространстве границу области притяжения(триггерность).3. Сосуществование всех трех видов может происходить в стационарном илиавтоколебательном режиме в отсутствие каких-либо специальных дестабилизирующих факторов (в силу автономных свойств системы).В системах, состоящих из хищника и двух жертв, при наличии внутривидовойконкуренции между жертвами при изменении параметров системы, возможны бифуркационные явления, приводящие к появлению квазистохастических режимов.Примером такой системы, обладающей различными типами поведенияв зависимости от соотношения параметров, является рассмотренная в работе [9]модель «хищник–две жертвы»:Здесь u1, u2 — безразмерные численности жертв, v — безразмерная численность хищников, α1, α2 — параметры, соответствующие скоростям роста численностей жертв.В такой системе наряду с устойчивым состоянием равновесия возможны колебательные изменения численностей всех трех видов.
В некоторой области параметров в системе имеется предельный цикл сложной формы.При уменьшении α2 наблюдается серия последовательных удвоений цикла(рис. 10.10а−в). В некотором диапазоне значений α2 из результатов численногоэксперимента видно, что траектория системы полностью заполняет некоторыйфазовый объем. При этих значениях параметров поведение системы неотличимоот случайного, т. е. является квазистохастическим (рис. 10.10г). Притягивающаяобласть в фазовом пространстве является странным аттрактором.220Рис.
10.10. Система (10.13), описывающая взаимодействие трех видов: хищник–двежертвы [9]. При уменьшении параметра скорости роста первой жертвы происходит усложнение траектории (последовательное удвоение предельного цикла рис. а−в; колебательная динамика переходит в квазистохастическую (г).du1= u1 (α 1− u1 − 6u2 − 4v),dtdu2= u2 (α 2 − u2 − u1 − 10v),dtdv= v(−1 + 0.25u1 + 4u2 − v).dt221(10.13)Модельному режиму, изображенному на рис. 10.10г, соответствуют наблюдаемые в природе нерегулярные квазистохастические изменения численностейживотных.222ЛЕКЦИЯ 10Системы с фиксированным количеством веществаПри моделировании динамики численности видов в замкнутых экосистемах продуктивным оказался подход, когда переменными, входящими в уравнения, являются не биомассывидов, а общие массы того или иного вещества, содержащегося в организмах каждого вида. Такой подход, позволяющийучесть замкнутость системы по массе, впервые предложенВ.
В. Алексеевым в 1976 году, и в настоящее время широкоиспользуется в имитационном моделировании экосистем.Алексеев ВячеславРассмотрим циркуляции вещества в системе, состоящей изВикторович(19402007) — русский со- растений-продуцентов (M1(i)), опада (М2(i)), редуцентов (М3(i)),ветский физик, эколог,геофизик, специалист минерализующих спад, и почвы (Мп). Здесь верхний индекс (i)в области популяцион- обозначает номер трофической пирамиды (рис. 10.11). Переной динамики, экологии, возобновляемых черкнутыми стрелками обозначены потоки вещества, опредеисточников энергии.ляемые процессом отмирания живых организмов. Скоростиэтих процессов считаются пропорциональными биомассе соответствующих видов (линейные члены в уравнениях).
Простыми стрелками обозначены потоки вещества, обусловленные активными взаимодействиями живыхорганизмов друг с другом и с неживым веществом. Интенсивности этих потоков(следуя гипотезам Вольтерра, лекция 8) пропорциональны вероятности встречиособей разных видов друг с другом, т. е. произведению масс вещества, заключенного в каждом из взаимодействующих блоков системы (билинейные членыв уравнениях).ДИНАМИЧЕСКИЙ ХАОС.
МОДЕЛИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВРезервуар минеральных питательных веществ Мп будет общим для п трофических пирамид, причем между видами на разных трофических уровнях могутосуществляться всевозможные взаимодействия. Чтобы не загромождать схему, нарис. 10.11 указаны лишь некоторые из потоков вещества между компонентамисистемы.Система уравнений, описывающая потоки вещества, приведенные на рис. 10.10,имеет видdM 1(i )= −ε1( i ) M 1( i ) + γ 1( i ) M 1(i ) M п ,dtndM 2(i )= −ε1( i ) M 1( i ) − ∑ γ 2(ik ) M 2(i ) M 3( k ) ,dtk =1(10.14)ndM 3(i )= −ε 3(i ) + ∑ γ 3(ik ) M 2(i ) M 3(i ) ,dtk =1nn⎡⎤dM п / dt = ∑ ⎢ε 3(i ) M (i ) + ∑ ( γ 2(ik ) − γ 3ik ) M 2(i ) M 3( k ) − γ 1i M 1( i ) M п ⎥.i −1 ⎣k =1⎦Здесь верхние индексы указывают номер трофической пирамиды, а нижние — номер трофического уровня, которому принадлежит соответствующийвид.
Все ε и γ — положительные числа; ε1( i ) и ε 3(i ) — коэффициенты естествен-ной смертности продуцентов и редуцентов i-й пирамиды, γ 1( i ) и γ 3( i ) — коэффициенты роста продуцентов и редуцентов i-й пирамиды.В системе (10.14) сохраняется общая масса компонентов. Действительно,сложив уравнения (10.14), получим3Mп + ∑j =1Рис. 10.11. Схема потоков вещества по трофическим пирамидам в замкнутой экосистеме.223n∑Mi =1(i )j= const.В моделях сложных биогеоценозов как замкнутых по массе систем могут существовать не только устойчивые стационарные состояния. В отличие от системВольтерра, в моделях систем, замкнутых по массе, не может быть негрубых особых точек типа центр.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
