Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 31
Текст из файла (страница 31)
9.8. Портрет содержит 10 областей с различным типом поведения фазовых траекторий.Рис. 9.8. Параметрический портрет системы (9.18) при фиксированных γ и малых ε.Поведение системы при различных соотношениях параметров может бытьсущественно различным (рис. 9.9). В системе возможны:1) одно устойчивое равновесие (области 1 и 5);2) один устойчивый предельный цикл (области 3 и 8);198ЛЕКЦИЯ 9МОДЕЛИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ДВУХ ВИДОВ1993) два устойчивых равновесия (область 2);4) устойчивый предельный цикл и устойчивое равновесие внутри него (области 6, 7, 9, 10);5) устойчивый предельный цикл и устойчивое равновесие вне его (область 4).В параметрических областях 7, 9, 10 область притяжения равновесия ограничивается неустойчивым предельным циклом, лежащим внутри устойчивого.
Наиболее интересно устроен фазовый портрет, соответствующий области 6 на параметрическом портрете. Детально он изображен на рис. 9.10.Рис. 9.10. Фазовый портрет системы (9.18) для параметрической области 6. Область притяжения В2 заштрихована.Рис. 9.9. Набор фазовых портретов системы (9.18),возможных в конечной части первого квадрантаи соответствующих областям 1–10 параметрического портрета рис. 9.8 [7]. Фазовые портреты изображены в положительном двуугольнике сферыПуанкаре (бесконечность отображается на внутренность сферы конечного радиуса).Область притяжения равновесия В2 (заштрихована) представляет собой«улитку», скручивающуюся с неустойчивого фокуса В1.
Если известно, что в начальный момент времени система находилась в окрестности В1, то судить о том,придет ли соответствующая траектория в равновесие В2 или на устойчивый предельный цикл, окружающий три точки равновесия С (седло), В1 и В2, можно лишьна основе вероятностных соображений.На параметрическом портрете (рис.
9.8) имеются 22 различные бифуркационные границы, которые образуют 7 различных типов бифуркаций. Их изучениепозволяет выявить возможные типы поведения системы при изменении ее параметров. Например, при переходе из области 1 в область 3 происходит рождениемалого предельного цикла, или мягкое рождение автоколебаний вокруг единственного равновесия. Аналогичное мягкое рождение автоколебаний, но вокругодного из равновесий, а именно B1, происходит при пересечении границы областей 2 и 4. При переходе из области 4 в область 5 устойчивый предельный циклвокруг точки B1 «лопается» на петле сепаратрис и единственной притягивающейточкой остается равновесие B2 и т. д.Особый интерес для практики представляет, конечно, выработка критериевблизости системы к бифуркационным границам. Действительно, биологам хорошо известно свойство «буферности», или «гибкости», природных экологическихсистем.
Этими терминами обычно обозначают способность системы как бы поглощать внешние воздействия. Пока интенсивность внешнего воздействия непревышает некоторой критической величины, поведение системы не претерпевает качественных изменений. На фазовой плоскости это соответствует возвращению системы в устойчивое состояние равновесия или на устойчивый предельныйцикл, параметры которого не сильно отличаются от первоначального.
Когда жеинтенсивность воздействия превышает допустимую, система «ломается», переходит в качественно иной режим динамического поведения, например, просто вымирает. Это явление соответствует бифуркационному переходу.ЛЕКЦИЯ 9МОДЕЛИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ ДВУХ ВИДОВКаждый тип бифуркационных переходов имеет свои отличительные особенности, позволяющие судить об опасности такого перехода для экосистемы. Приведем некоторые общие критерии, свидетельствующие о близости опасной границы.
Как и в случае одного вида, если при уменьшении численности одного извидов происходит «застревание» системы вблизи неустойчивой седловой точки,что выражается в очень медленном восстановлении численности к начальномузначению, значит, система находится вблизи критической границы. Индикаторомопасности служит также изменение формы колебаний численностей хищникаи жертвы.
Если при изменении параметра из близких к гармоническим колебаниястановятся релаксационными, причем амплитуда колебаний увеличивается, этоможет привести к потере устойчивости системы и вымиранию одного из видов.6. Vito Volterra. Lecons sur la theorie mathematique de la lutte pour la vie. Paris,19317. Базыкин А. Д. Биофизика взаимодействующих популяций. М., Наука, 1985.8. Базыкин А. Д. Нелинейная динамика взаимодействующих популяций.
М.Ижевск, ИКИ–РХД, 2003.9. Бигон М., Харпер Дж., Таусенд К. Экология: Особи, популяции и сообщества.М., Мир, 1989.10. Братусь А. С., Новожилов А. С. Математические модели экологии и динамические системы с непрерывным временем. М., Издательство МГУ, 2004.11. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. М., Наука,1976.12. Гаузе Г. Ф. Борьба за существование. М.–Ижевск, ИКИ-РХД, 2002.13.
Джефферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии. М.,Мир, 1981.14. Заславский Б. Г., Полуэктов Р. А. Управление экологическими системами. М.,Наука, 1988.15. Колмогоров А. Н. Качественное изучение математических моделей динамикипопуляций. Проблемы кибернетики 5: 100–106, 1972.200Итак, мы рассмотрели автономные непрерывные математические модели,описывающие взаимодействие двух видов. Сделаем некоторые выводы. При моделировании биоценоза из двух видов система Вольтерра (9.1) дает возможностьдля описания устойчивого сосуществования видов в условиях конкуренции, симбиоза и хищничества (паразитизма).
При попытке описать устойчивые колебаниячисленности видов мы сталкиваемся с трудностями. Система уравнений (5.17),описывающая взаимодействия хищник-жертва без учета самоограничениячисленности популяций и имеющая особую точку типа центр, — негрубая и, следовательно, неустойчива к случайным флуктуациям численности. Предельных жециклов, являющихся фазовыми траекториями устойчивых автоколебаний, система типа Вольтерра (9.1) иметь не может. Для получения предельных цикловв модельных системах приходится выходить за рамки гипотез Вольтерра и учитывать более тонкие эффекты взаимодействия между видами.
Правые частиуравнений при этом становятся существенно нелинейными.Дальнейшее углубление математической теории взаимодействия видов идетпо линии детализации структуры самих популяций и учета временных и пространственных факторов.Литература к лекции 91. Gause G. F. The struggle for existence. Baltimore, The Williams and WilkinsCompany, 1934.2. MacArthur R. H. Graphical analysis of ecological systems. In: Cowan J.D. (Ed.)Some mathematical questions in biology.
Providence R.I., Am. Math. Soc., 1970.3. Pontin A. J. Further considerations of competition and the ecology of the antsLasius flavus (F.) and L. niger (L.). J. Anim. Ecol. 32(3): 565–574, 1963.4. Reynoldson T. B. The ecology of the Turbellaria with special reference to thefreshwater triclads. Hydrobiologia 84(1): 87–90, 1981.5. Rosenzweig A., MacArthur R. H. Graphical representation and stability conditionsof predator-prey interactions. Amer. Natur. 97: 209–223, 1963.201ДИНАМИЧЕСКИЙ ХАОС. МОДЕЛИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВОсновные понятия теории динамических систем.Предельные множества.
Аттракторы. Странныеаттракторы. Динамический хаос. Линейныйанализ устойчивости траекторий. Диссипативныесистемы. Устойчивость хаотических решений.Размерность странных аттракторов.Стационарные состояния и динамические режимыв сообществе из трех видов. Динамический хаосв моделях взаимодействия видов. Трофическиесистемы с фиксированным количеством вещества.Модель системы четырех биологических видов.Приложение к лекции 10ПРИМЕРЫ ФРАКТАЛЬНЫХ МНОЖЕСТВФракталы и фрактальная размерность. Кривая Коха.
Треугольник и салфетка Серпинского.Канторово множество. Канторов стержень,чертова лестница.205В предыдущих лекциях были рассмотрены модели систем, которые описываются с помощью двух дифференциальных уравнений, их поведение можнонаглядно изобразить на фазовой плоскости. Для таких двумерных систем в рамках качественной теории дифференциальных уравнений разработана исчерпывающая теория возможных типов динамического поведения. Применение этойтеории к моделям двух взаимодействующих видов мы рассмотрели в лекции 9.Когда встает вопрос описания сложных многокомпонентных систем, например биологических сообществ, необходимо использовать системы большейразмерности.
Здесь полной классификации типов динамического поведения несуществует. В предыдущих лекциях мы убедились, что увеличение размерностипозволяет описать качественно новые типы поведения. Так, одно автономноеуравнение может описать лишь монотонные изменения переменной. Системадвух автономных уравнений может иметь более сложные типы поведения —предельные циклы, множественные стационарные состояния.Во второй половине XX века стало понятно, что в автономной системетретьего и более высокого порядка возможны квазистохастические режимы.Впервые этот вывод для некоторых механических систем сделал еще на граниXIX-XX веков французский математик Анри Пуанкаре.
В книге «Наука и метод» в 1908 г. он писал: «В неустойчивых системах совершенно ничтожнаяпричина, ускользающая от нас по своей малости, вызывает значительные действия, которые мы не в состоянии предугадать… Предсказание становится невозможным, мы имеем перед собой явление случайное».Однако большинством физиков этот результат был воспринят как курьез,и прошло более 70 лет, пока математик и метеоролог ЭдвардЛоренц (Lorenz, 1963) не обнаружил, что даже простая система из трех нелинейных дифференциальных уравненийx = σ y − σ x,y = rx − y − xz ,(10.1)z = xy − bzможет привести к хаотическим траекториям (рис. 10.1).В последующие десятилетия значимость работы Лоренца стала общепризнанной. Он открыл один из первых примеров детерминированного хаоса в нелинейных системах.Хаотическое поведение затем было обнаружено при увеличении их размерности в большинстве классических моделейбиологических систем, имеющих колебательные решения,в том числе в моделях взаимодействия видов, моделях гликолиза и клеточного цикла, моделях ферментативного катализа и других.
Некоторые из этих моделей мы рассмотримв дальнейшем.Ло́ренцЭ́двардНо́ртон (Edward NortonLorenz, 1917-2008) —американский математик и метеоролог, одиниз пионеров теориихаоса. Впервые получил «странный аттрактор» в системе трехобыкновенных дифференциальных уравнений, автор термина«эффект бабочки».206ЛЕКЦИЯ 10ДИНАМИЧЕСКИЙ ХАОС. МОДЕЛИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВХаотическое поведение в таких системах возникает• не из-за внешних источников шума (их нет в системеЛоренца);• не из-за бесконечного количества степеней свободы(их три в системе Лоренца);• не из-за неопределенности, связанной с квантовой механикой (рассматриваемые системы чисто классические).Настоящая причина нерегулярности определяется свойством нелинейных систем экспоненциально быстро разводить первоначально близкие траектории в ограниченной области фазового пространства.Механической системой, демонстрирующей детерминированный хаос, является бильярд Синая, у которого стенкивыпуклы внутрь, отчего угол отражения шара от стенки приводит к большому (экспоненциальному) разбеганию траекторий при малых отклонениях угла падения.
То же происходит при рассеивании частиц на круглых шарах. В таких системах траектория частицы становится непредсказуемой набольших временах.207Сина́й Яков Григорьевич (род. 1935) –российский математик.Главные его результаты лежат в областитеории вероятностей,теории динамическихсистем, эргодическойтеории и других математическихпроблемстатистической физики. В числе первыхнашeлвозможностьвычислятьэнтропиюдля широкого классадинамических систем(т.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
