Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 91
Текст из файла (страница 91)
Поэтому низкий уровень и простую экспоненциальную кинетику спада уровня интенсивности флуоресценции можно сопоставить активному типу фотосинтеза, а высокий уровень и сложную кинетикуспада — неактивному типу фотосинтеза. Возможные типы кинетических кривыхпредставлены на рис.
4.На рис. 5 представлена кривая роста популяции культуры клеток Scenadesmusquadricalia, высаженной в культуральную среду. На первом этапе роста (α) культура растет очень медленно — это так называемая лаг-фаза. Далее следует стадиябыстрого устойчивого роста (β), которая по истечении нескольких десятков сутоксменяется фазой насыщения (γ) и дальнейшего вымирания культуры.
На рисункетакже представлены круговые диаграммы распределения типа активности фотосинтеза отдельных клеток, определенного по типу индукционных кривых флуоресценции. Видно, что на стадии α типы клеток весьма разнообразны, причемпреобладает неактивный тип фотосинтеза (черная область). На стадии устойчивого роста β практически все клетки обладают активным типом фотосинтеза (светлая область). На стадии γ опять начинают преобладать неактивные клетки.552Г. Ю. РизниченкоСТАДИИ ЭВОЛЮЦИИ СЛОЖНЫХ СИСТЕМ553В данных экспериментах моделируется лишь один этап процесса араморфозамежду двумя стадиями идиоадаптации по Северцову (см.
рис. 2). В реальнойжизненной ситуации, когда рост прекращается, популяция будет «искать выход»,увеличивая свое разнообразие. Возможно, одна из многих предложенных жизненных стратегий окажется успешной и приведет к новому этапу устойчивогороста. При этом в условии стресса, вызванного исчерпанием ресурса, самоотравлением или другими обстоятельствами, поиск должен производиться достаточнобыстро.Роль стресса в процессе эволюцииРис. 4. Возможные типы кривых индукции флуоресценции отдельных ценобиев клетокмикроводоросли клеток Scenadesmus quadricalia.
На вставке показано схематическое изображение кривой индукции флуоресценции. Буквами указаны стандартные обозначениясоответствующих фаз этой кривой. Типы кривых 1А, АВ соответствуют активному фотосинтезу. Типы 2-4 (А, В) — неактивному фотосинтезу. Из статьи [4].Рис. 5. Кривая роста культуры клеток микроводорослей и круговые диаграммы распределения клеток по типу индукционной кривой флуоресценции на разных стадиях ростакультуры.
Данные из статьи [4].В конце прошлого века было показано, что в неблагоприятных условиях (настадии беспорядка В) у микрорганизмов резко повышается скорость мутационного процесса [Cairns J, et.al., 1988]. В работе на [3] дрозофиллах было показано, чтопри стрессе (на стадии беспорядка В) у эукариот происходит скачкообразная реализация ранее накопленной, но скрытой генетической изменчивости. В последующие годы появилось множество работ, посвященных изучению молекулярных механизмов ускорения процессов мутации в состоянии стресса [См. 5]). Вотэти механизмы.1.
Гипермутации в субпопуляциях. В условиях стресса микробные клетки прекращают рост и деление. Большинство клеток претерпевают физиологическиепреобразования и впадают период «стазиса», когда они приобретают общую устойчивость к разного рода стрессам: голодному, тепловому, холодовому, кислотному и проч. Однако в меньшей части клеток (в 1/10000 или даже 1/1000000 отобщего числа) включается механизм, генерирующий множественные мутации.Либо одна из мутаций приводит к началу роста, либо вредные мутации накапливаются и делают клетки нежизнеспособными — они погибают. Скорость такогоадаптивного мутагенеза в субпопуляциях в 100–200 раз выше, чем скоростьобычного мутагенеза, проявляющегося на стадиях нормального роста (А).2. Стресс стимулирует генетический перенос.
У микроорганизмов существуютособые плазмиды, которые живут внутри клеток, питаются внутриклеточнымивеществами и могут переходить из одной клетки (донорной) в другую (рецепиентную). Плазмиды переносят генетический материал не только вертикально (изпоколения в поколение при делении клеток обе дочерние получают плазмиды), нои горизонтально (к другим микробным клеткам).
В обычных условиях большинство микробов имеют систему, защищающую от проникновения чужеродных генов. Однако в условиях стресса эта система подавляется. При этом также срабатывает механизм, снимающий межвидовые генетические барьеры. Клетки становятся открытыми для чужеродной генетической информации; таким образомстимулируется межвидовой генетический перенос, который повышает вероятность найти выход из безнадежной стрессовой ситуации, вырваться из стадии Вв новую стадию А.Г. Ю.
РизниченкоСТАДИИ ЭВОЛЮЦИИ СЛОЖНЫХ СИСТЕМ3. Проявление скрытых мутаций. Одним из крупных открытий молекулярнойгенетики была идентификация стрессовых белков. Наиболее хорошо изученыбелки теплового шока — шапероны, предохраняющие белки клетки от денатурации. В нормальных условиях стрессовые белки блокируют проявление неблагоприятного действия мутаций, шапероны «резервируют» мутации в морфогенетических генах.
В работе [3] и целой серии более поздних работ показано, что пристрессе этот блок снимается и в популяции происходит массовое проявление ранее накопленных мутаций, приводящее к резкому изменению морфогенеза.Изучение мутаций в дискретных стохастических системах показало, что длятого, чтобы преимущество жизненной стратегии проявилось на уровне отбора,необходимо, чтобы оно было значительным и составляло как минимум десяткипроцентов [11]. При этом выживает не один конкретный наиболее успешный вид,а целая группа видов, обладающих близкими свойствами.Легко найти аналогии этих механизмов в процессах, происходящих при социальных кризисах, — общественных стрессах.
Здесь также активизируются небольшие группы людей, выбирающих различные, часто далекие от традиционных, жизненные стратегии, в то время как основную часть населения охватываетсоциальная апатия и растерянность. Начинается активное взаимодействие междусоциальными слоями — передача идей и практического опыта не от поколенияк поколению в рамках одной профессии или одного социального слоя, а горизонтально — между современниками разных социальных слоев. Также проявляютсяскрывавшиеся до времени тенденции развития, например, проявляются типы деятельности, ранее находившиеся в тени.ны 2000-х годов Россия выползает из кризиса, повысился уровень жизни, оживилось производство, стало увеличиваться население.
Мировой экономический кризис 2008–2010 годов снова сталкивает нас с кривой «устойчивого роста». Удастсяли выйти на стадию типа А, или нас ждет новое падение?554555Рис. 6. Схема развития России в XX веке.История РоссииКартинку, подобную лестнице эволюции Северцова (рис. 2) можно нарисовать для жизни каждого отдельного человека, коллектива, страны. На рис. 6 приведена такая картинка, иллюстрирующая эволюции России в XX веке. Попытаемся охарактеризовать ее в терминах стадий (А — порядок, устойчивый рост; В —беспорядок, выбор нового пути; и С — катастрофа). Нам представляется, чтоПервая мировая война была «внешней» катастрофой (С2), которая «опустила»Россию, уже после событий 1905 г.
находившуюся на стадии В, в пучину Февральской, а затем Октябрьской революций и последовавшей затем Гражданскойвойны. НЭП и индустриализация ценой огромных человеческих жертв вывелистрану на стадию роста А; и Вторая мировая война была «внешней» катастрофой(С2), которая снова опустила Россию, но в отличие от времени, последовавшего заПервой мировой, после окончания Великой Отечественной войны Россия продолжала успешно развиваться еще в течение двух десятков лет. Затем постепеннопришло «насыщение», и 80-е годы демонстрируют типичную стадию В — беспорядка и разложения. В начале 90-х наступила «внутренняя катастрофа» — переход к рыночной экономике, резкое падение всех показателей, стадия В — беспорядка, низкого уровня роста и отсутствия объединяющих нацию идей. С середи-Заключительные замечанияСовременная нелинейная наука существенно продвинулась в понимании процессов самоорганизации, рождения структур из первоначально гомогенных богатых энергией систем, процессов отбора.
На простых базовых моделях удалосьпоказать, что нелинейные системы могут иметь области непредсказуемого поведения. Мы в общих чертах представляем себе, как может проходить развитиеструктуры от простой к сложной. Понимаем, как могут реализовываться сценариисамоорганизованной критичности. Но все так же находимся на уровне констатации фактов и описательных гипотез, когда речь идет о понимании процесса эволюции в целом.
Мы далеки от понимания процессов рождения информациии связи процессов передачи и усвоения информации и механизмов, определяющих поведение как отдельной личности, так и социальных групп.По-видимому, чтобы понять закономерности смены стадий эволюции, необходимо пытаться понять не только закономерности поведения простых базовыхматематических моделей, но и элементарные законы эволюции простых живыхсистем.
Аналогия не является истинно научным методом, но именно аналогиичаще всего дают нам «чувство понимания» процессов и явлений.556Г. Ю. РизниченкоОсознание того, насколько мало мы знаем о себе и окружающем мире делает,как нам представляется, необоснованными опасения о «конце науки» [10]. Слишком самонадеянно считать, что построенная к настоящему времени наука принципиально все объяснила.Гегель представлял историю человеческой мысли как самопознание высшегоразума. История научных идей XX века, существенно расширивших горизонтынашего понимания законов природы, часть которой представляем мы сами, какнельзя лучше иллюстрирует великую гегелевскую метафору.Литература1.
Cairns J, Overbough J., Müller S. The origin of mutants. Nature, 1998, vol. 335,p. 142–145.2. Gleick J. Isaac Newton: Fourth Estate. London–N. Y., 2003.3. Rhuterford S., Linquist S. Hsp90 as a capacitor for morphological evolution. Nature, 1998, vol. 396, p. 336–342.4. Riznichenko G., Lebedeva G., Pogosian S., Sivchenko M., Rubin A. Fluorescenceinduction curves registered from individual microalgae cenobiums in the process ofpopulation growth. Photosynthesis Research 49, 1996, 151–157.5. Вельков В. В. Новые представления о молекулярных механизмах эволюции:стресс повышает генетическое разнообразие (обзор).
Молекулярная биология,2002, т. 36, № 2, с. 1–9.6. Воронцов Н. Н. Развитие эволюционных идей в биологии. ПрогрессТрадиция, 1999.7. Глейк Д. Хаос: Создание новой науки. Амфора. СПб., 2001.8. Делез Ж. Складка: Лейбниц и барокко. М., Логос, 1998.9. Ризниченко Г. Ю., Рубин А. Б. Биофизика продукционных процессов. М.–Ижевск, ИКИ, 2004.10.
Хорган Дж. Конец науки: Взгляд на ограниченность знания на закате веканауки. СПб., Амфора, 2001.11. Эбелинг В., Энгель А., Файстель Р. Физика процессов эволюции. УРСС, 2001.Галина Юрьевна РизниченкоЛЕКЦИИПО МАТЕМАТИЧЕСКИМ МОДЕЛЯМВ БИОЛОГИИДизайнер Л. Н. ЗагуменоваТехнический редактор А. В. ШиробоковКомпьютерная верстка О. А. ПечинаКорректор А. А. ЧукареваПодписано в печать ??.10.2010. Формат 70х100 1/16.Гарнитура «Times New Roman». Печать офсетная.
Тираж ?? экз.Усл. печ. л. ??,??. Уч.-изд. л. ??,?. Заказ № ??.Научно-издательский центр «Регулярная и хаотическая динамика»426034, г. Ижевск, ул. Университетская, 1.http://shop.rcd.ru E-mail: mail@rcd.ru.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
