Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 35
Текст из файла (страница 35)
Зато появляются широкие возможности для существованияавтоколебательных и триггерных режимов, по-видимому, наиболее соответствующих природным ситуациям.Еще более осложняется система при учете того факта, что незаменимых компонентов питания, необходимых живым организмам, много. В процессе жизнедеятельности может происходить такое перераспределение вещества в питательной среде, что процесс роста попеременно ограничивается разными биогенами.На примере замкнутой системы из двух видов водорослей и двух лимитирующихбиогенов показано, что конкурентные отношения в такой системе достаточносложны. Например, здесь существует область параметров с колебательным изменением переменных, а также области, имеющие вид двойных и тройных триггеров, причем исход конкуренции зависит от начальных плотностей популяций.ЛЕКЦИЯ 10ДИНАМИЧЕСКИЙ ХАОС.
МОДЕЛИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВВ системах с фиксированным количеством вещества могут возникать такжехаотические режимы. Результаты о зарождении таких режимов и их свойствахполучены в работах В. В. Алексеева и А. Ю. Лоскутова для 4-видовой системы,состоящей из двух хищников и двух жертв [6]. В более ранних работахВ. В. Алексеевым [4] были предложены модели замкнутых по веществу сообществ, в которых насыщение процессов выражается в форме Моно. Для сообщества из N пар хищник–жертва такая модель запишется в видеВ моделях типа (10.15), (10.16) обнаружена следующая последовательностьперехода к квазистохастическому режиму: устойчивая особая точка — устойчивый предельный цикл — двумерный инвариантный тор — хаотичность.На основании численных расчетов установлено, что хаотическое множестволокально имеет вид произведения канторова множества на отрезок. Это фрактальное множество занимает промежуточное положение между гладкой линиейи гладкой поверхностью, т.
е. его фрактальная размерность дробная. Границы зондинамической стохастичности в пространстве параметров очень изрезаны(рис. 10.12).224M 1i M 0dM 1iM 1i M 21= ε1i M i + γ 1i+ βi,ii1 + a M11 + bi M 0dtdM 2iM 1i M 2i= −ε 2i M 2i + γ 2i, 1,..., N ,1 + a1 M 1idtN∑(Mi =1i1225(10.15)+ M 2i ) + M 0 = M = const.Здесь i — номер трофической пирамиды, M 1i — биомасса (масса лимитирующего вещества) i-й жертвы, M 2i — биомасса i-го хищника. Взаимодействиемежду трофическими парами осуществляется на уровне потребления общего ресурса М0. В случае двух пар систему можно представить в видеdxk / dt = f k ( x ) , k = 1,..., 4, x = { x1 , x2 , x3 , x4 } ;⎧ δβx2M ⎫f1 ( x ) = x1 ⎨ −− γ1+β⎬,1 + ax11 + bM 0 ⎭⎩ b⎛ αx2 ⎞f 2 ( x ) = γ 2 x2 ⎜ − +⎟,a1ax1 ⎠+⎝⎛ δ ′β ′M0 ⎞x4f 3 ( x ) = x3 ⎜ −− γ1+β⎟,1 + a ′x31 + b′M 0 ⎠⎝ b′(10.16)⎛ α′x2 ⎞f 4 ( x ) = γ 2′ x4 ⎜ − +⎟.′1aa ′x3 ⎠+⎝Здесь x1, x2 — биомассы жертв первой и второй пары, х3, x4 — биомассыхищников первой и второй пары.
От рассмотренных выше моделей в обыкновенных дифференциальных уравнениях, имеющих области хаотического поведения,системы (10.15), (10.16) отличаются неполиномиальным заданием правых частейуравнений. Фазовым пространством систем является 4-мерный положительныйконус. Показано, что стохастическое движение стационарно и обладает сплошным спектром; в отличие от регулярного движения оно обладает положительной энтропией Колмогорова.
Это означает, что система быстро «забывает» начальные условия.Рис. 10.12. Области стохастичности (штриховка) для системы (10.15): два хищника —две жертвы [6].При наложении шумов на систему (а в реальности такие случайные воздействия на систему всегда присутствуют) границы будут размываться, и общий объемхаотических областей увеличится.
Поэтому при биологической трактовке моделей таких систем не следует придавать большого значения точным величинампараметров на границах областей стохастичности. Гораздо больший интереспредставляет вопрос, насколько велик общий объем таких параметрических областей и имеют ли параметры значения, близкие к реальным.ПРИЛОЖЕНИЕ К ЛЕКЦИИ 10Примеры фрактальных множествМы говорили о том, что странные аттракторы имеют фрактальную структуру.Относительно определения фрактала до сих пор ведутся споры. Однако все этиопределения включают в себя представление о том, что фракталом называетсяструктура, состоящая из частей, которые в каком-то смысле подобны целому.226Хаусдо́рфФéликс(Hausdorff Felix, 18681942) — немецкий математик, один из основоположников современной топологии.
Ввел ивпервыеисследовалважные в топологиипонятия хаусдорфовапространства (1914), топологического предела,частично упорядоченного множества, хаусдорфовойразмерности(1919). Внес большойвклад в теорию множеств, функциональныйанализ, теорию топологических групп и теориючисел. Как писательизвестен под псевдонимом Поль Монгре (PaulMongré).Мандельбро́тБену́а(Benoît Mandelbrot, род.1924) — французский иамериканский математик.
Основатель и ведущий исследовательв области фрактальнойгеометрии.Работалв области лингвистики,теории игр, экономики,аэронавтики, географии,физиологии,астрономии, физики. Придумалпонятие «фрактал» (отлатинскогоfractus,означающего«сломанный,разбитый»).См. Б. Мандельброт«Фрактальнаягеометрия природы» [17].ЛЕКЦИЯ 10ДИНАМИЧЕСКИЙ ХАОС. МОДЕЛИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВИзмерение длины, площади или объема такого типа объектов представляет значительные трудности.
Классическим примером фрактальной линии является береговая линия Норвегии [23].Для измерения этой изрезанной линии можно воспользоваться штанген-циркулем c раствором δ и измерять длинув количестве отрезков. Тогда длина береговой линии будетравна произведению числа отрезков на длину одного отрезкаL = N(δ)δ. При этом чем меньше будет раствор циркуля (подробнее измерение), тем больше будет полученная длина.Другой способ — воспользоваться квадратными ячейкамис размером δ х δ, которыми мы будем покрывать эту кривую.Число N(δ) ячеек, необходимых для того чтобы покрыть береговую линию на карте, приближенно равно числу шагов, закоторое можно обойти по карте береговую линию с циркулемраствором δ. Однако чем более подробным будет измерение(меньше площадь одной ячейки), тем меньше будет полученная общая площадь. При уменьшении δ (δ → 0) измереннаядлина береговой линии не стремится к постоянному значению,как это было бы для обычной гладкой кривой, но хорошо описывается формулойL(δ ) = aδ 1− D.(П.1)Для обычной кривой множитель a равен сумме длин отрезков, a = LN, а показатель D равен единице.
Но для береговойлинии Норвегии D ~ 1,52. Показатель D называется размерностью Хаусдорфа–Безиковича, или фрактальной размерностью.По определению основателя науки о фракталах БенуаМандельброта, «фракталом называется множество, размерность Хаусдорфа–Безиковича которого строго большеего топологической размерности».Фракталы можно рассматривать как множества точек,вложенные в пространство.
Например, множество точек, образующих линию в обычном евклидовом пространстве(Е = 3) имеет топологическую размерность Dτ = 1 и фрактальную размерность D = 1. Линия, согласно определениюМандельброта, не фрактальна. Аналогично, множество точек,образующих поверхность в евклидовом пространстве, имееттопологическую размерность Dτ = 2 и фрактальную размерность D = 2. Обычная поверхность не фрактальна независимоот того, насколько она сложна. Однако существуют множест-227ва, для которых топологическая и фрактальная размерности не совпадают. Этоимеет место в случае, когда при последовательном уменьшении измеряющегоэлемента длина кривой не стремится к определенному пределу.
Например, существуют кривые, закрученные так сильно, что длина их окажется бесконечной, или поверхности, изогнутые столь причудливым образом, что они занимают все пространство.Фрактальная размерность D кривых, подобных береговой линии, заключенав интервале от 1 до 2, фрактальная размерность существенно пространственныхобъектов – облаков – от 2 до 3.Вот некоторые примеры фрактальных множеств, предложенных математиками.Кривая КохаПример предложен Хельге фон Кохом в 1904 году. Построение, представленное на рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
