Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 38
Текст из файла (страница 38)
В областисравнимых значений этих величин система становится неустойчивой: малые колебания скорости протока могут приводить к заметным изменениям концентрации биомассы и даже к вымыванию культуры из культиватора. Теория хемостатавпервые была разработана Моно [6] и Гербертом [3] и с той поры постоянно совершенствуется. Однако основы ее остались незыблемыми. На них мы и сосредоточим свое внимание.Здесь S — концентрация субстрата, x — концентрация клеток в культиваторе,S0 — концентрация субстрата, поступившего в культиватор, D — скорость протока (разбавления) культуры, α –1 — «экономический коэффициент», показывающий, какая часть поглощенного субстрата идет на приращение биомассы.Поясним смысл членов, входящих в правые части уравнений (11.8).
В первомуравнении: μ(S)x — прирост биомассы за счет поглощения субстрата, (– Dx) —отток биомассы из культиватора.Во втором уравнении: (– αμ(S)x) — количество субстрата, поглощенногоклетками культуры, DS0 — приток субстрата в культиватор, (– DS) — отток неиспользованного субстрата из культиватора.Скорость роста биомассы предполагается зависящей только от концентрациисубстрата в соответствии с формулой Моно (третье уравнение).Исследуем тип стационарных режимов и переходных процессов в культиваторе, используя методы, изученные в лекциях 3–5.Введем безразмерные концентрации, время и скорость протока242Модель МоноПри непрерывном перемешивании можно считать весь объем культиватораоднородно заполненным, а концентрации субстрата и клеток в каждой точкекультиватора — одинаковыми, и описывать поведение этих концентраций вовремени с помощью системы обыкновенных дифференциальных уравнений:dx= μ ( S ) x − D( x),dtdS= DS0 − α μ ( S ) x − DS ,(11.8)dtμ Sμ (S ) = m .Km + Sx′ =αxKm,y=S,Kmy0 =S0,Kmt ′ = t μm ,D′ =243DμmD.Штрихи у новых переменных опустим.
В новых переменных система имеет видdx= μ ( y ) x − Dx,dtdy= − μ ( y ) x + D( y0 − y ),dty.μ ( y) =1+ y(11.9)Найдем стационарные концентрации биомассы и субстрата. Подставим выражение для скорости роста μ(y) в первое и второе уравнения (11.9). Приравняем правые части уравнений нулю:y− D) x = 0,(1+ yy−x + D( y0 − y ) = 0.1+ y(11.10)Система алгебраических уравнений (11.10) имеет два решения, следовательно,система дифференциальных уравнений (11.9) имеет два стационарных состоянияx1 = 0,x2 = y0 −D,1− Dy1 = y0 ;y2 =(11.11)D.1− D(11.12)ЛЕКЦИЯ 11МОДЕЛИРОВАНИЕ МИКРОБНЫХ ПОПУЛЯЦИЙПримем во внимание, что безразмерная концентрация клеток x имеет смыслтолько при значениях x > 0, а безразмерная концентрация субстрата y ограниченасверху значением y0 = S0/K — концентрацией притекающего субстрата.
Легковидеть, что ненулевое стационарное значение биомассы (11.12) имеет смыслтолько в случае, когда безразмерная скорость протока D меньше определеннойвеличины:Если же D > D0, то оба корня отрицательны и особая точка (1) является устойчивым узлом. Этот режим называется режимом вымывания. Концентрациясубстрата в культиваторе равна при этом концентрации поступающего субстрата S0, а концентрация биомассы равна нулю. Если в такой культиватор заложить«затравку», микроорганизмы будут вымыты из культиватора, не успев размножиться.Для особой точки (2) с координатами (11.12) корни характеристическогоуравнения (11.15) равны244D≤y0= D0 .1 + y0(11.13)Граничное значение скорости протока называется скоростью вымывания.
В размерном виде величина скорости вымывания равнаD0 =μm S0K S + S0.(11.14)При скоростях протока, больших D0, прирост биомассы не может компенсироватьее отток и культура полностью вымывается из культиватора.Определим характер устойчивости стационарных состояний системы, используя метод линеаризации системы в окрестности стационарного состояния,рассмотренный в лекции 4.Характеристический определитель системы (11.9) имеет видμ( y) − D − λx(1 + y ) 2−μ ( y )x−D−λ(1 + y )2.(11.15)λ1 = − D,λ2 = −( D0 − D)(1 + y0 )(1 − D ).245(11.19)Напомним, что это ненулевое по биомассе состояние равновесия существуетв положительном квадранте фазовой плоскости лишь при значениях скоростиразбавления D < D0. Так какD0 =y0<1,1 + y0все три сомножителя, входящие в выражение для λ2 в (11.19), положительны.Следовательно, λ2 < 0 и точка (2) — устойчивый узел. Это и есть рабочее состояние проточного культиватора.Фазовые портреты системы для двух значений скоростей протока D < D0и D > D0 приведены на рис.
11.4 (а,б). Особая точка (1) с координатами x = 0,y = y0 соответствует режиму вымывания, точка (2) — рабочему режиму непрерывного культиватора.Исследуем характер устойчивости режима вымывания — особой точки с координатами (11.11). В этом случаеμ ( y0 ) =y0= D01 + y0(11.16)и характеристическое уравнение принимает видD0 − D − λ− D00= 0.−D − λ(11.17)Корни характеристического уравнения (11.17)λ1 = − D,λ2 = D0 − D(11.18)действительны и имеют различные знаки при D < D0, т. е.
при скоростях разбавления, меньших скоростей вымывания. При этом точка 1 (0, y0) неустойчива — седло.Рис. 11.4. Фазовые портреты системы (11.9): а) D < D0, стационарный режим работы,б) D > D0, режим вымывания.ЛЕКЦИЯ 11МОДЕЛИРОВАНИЕ МИКРОБНЫХ ПОПУЛЯЦИЙУравнение изоклины горизонтальных касательных получим, приравняв правую часть второго уравнения (11.9) нулю:влияние продукта ведет к значительному уменьшению стационарных концентраций биомассы.246x=D( y0 − y )(1 + y ).y(11.20)Изоклины вертикальных касательных на рисунках 11.4: ось x = 0 и прямаяDy=.1− D(11.21)В случае, когда D < D0, главные изоклины (11.20) и (11.21) пересекаютсяв положительном квадранте и точка их пересечения является устойчивым узлом,а точка пересечения кривой (9.20) с осью x = 0 — седлом (рис.11.4 а)В случае D > D0 главные изоклины (11.20) и (11.21) пересекаются вне положительного квадранта и устойчивым узлом будет особая точка (11.11), соответствующая режиму вымывания (рис.
11.4б).Рассмотренная модель является упрощенной и для описания реальных процессов требует дополнений. Например, при больших концентрациях субстратможет оказывать ингибирующее действие, и тогда формулу для скорости ростаследует записывать в видеμ (S ) =μm S,K m + S + AS 2(11.22)где А — константа субстратного ингибирования.В системе, где существует такая зависимость скорости роста от субстрата,возможны триггерные режимы — наличие двух устойчивых стационарных состояний и зависимость стационарных значений концентраций субстрата и биомассы от начальных условий (от величины затравки и начальной концентрациибиомассы).На скорость роста биомассы может оказывать влияние концентрация продуктов метаболизма в среде, окружающей клетку.
Тогда к двум уравнениям, описывающим динамику концентрации биомассы и субстрата в непрерывном процессекультивирования, следует добавить третье уравнение, выражающее динамикуконцентрации продуктов метаболизма P. При этом скорость роста биомассы будет зависеть как от концентрации субстрата, так и от концентрации продукта.Наиболее известную формулу такой зависимости предложил Иерусалимский:μ (S ) =μm S,( K m + S ) + ( KP + P )(11.23)здесь P — концентрация субстрата, KP — константа продуктного ингибирования.Формула (11.23) известна как формула Моно–Иерусалимского.Исследование модели, учитывающей ингибирующее действие продукта, показывает, что значение скорости вымывания в такой системе совпадает с величиной D0, полученной выше для модели Моно (11.13).
В то же время ингибирующее247Микроэволюционные процессы в микробных популяцияхБыстрота смены поколений делает микробные популяции чрезвычайно удобным объектом для изучения процессов микроэволюции. Пусть требуется изучитьмикроэволюционный процесс в популяции, протекающий в течение 100 генераций, например, проследить последствия повышения фона радиации. В популяцииоднолетних организмов (например, сельскохозяйственных культур) для проведения такого исследования не хватит всей жизни одного исследователя.
Для человеческой популяции на сто поколений приходится период времени более 2000 лет.А для микробной популяции с временем генерации g = 20 мин. наблюдение 100генераций займет около полутора суток.Рассмотрим процесс восстановления популяции после воздействия неблагоприятного фактора. Пусть процесс происходит в условиях непрерывного культивирования.
Предположим, что в микробной популяции в результате воздействиянеблагоприятного внешнего воздействия погибает значительная часть клеток.После снятия неблагоприятного фактора в популяции будет происходить процессвосстановления. В результате действия протока количество мертвых клеток будетуменьшаться, а количество живых будет определяться двумя процессами — вымыванием и размножением. Со временем доля живых клеток увеличивается,и популяция возвращается к активному состоянию.Рассмотрим простейшую модель такой системы [13]. Разделим все клетки надва типа. Первый тип — потерявшие способность к размножению в результатевоздействия неблагоприятного фактора неживые клетки.
Второй тип — сохранившие способность к размножению клетки. Динамика живых и неживых клетокможет быть описана системой уравнений:dxж= μ ( S ) xж − Dxж ,dtdxн= − Dxн ,dtdS= D( S0 − S ) − αμ ( S ) xж ,dtxж + xн = x.(11.24)Здесь xж — концентрация живых клеток, xн — концентрация неживых клеток,x — общая концентрация клеток в популяции, S — концентрация лимитирующегосубстрата.Функция μ(S), характеризующая зависимость скорости роста живых клеток отконцентрации лимитирующего субстрата, может быть представлена в форме Моно или в виде более сложной функции.248Печу́ркинНиколайСавельевич(род.1939) — русский советский биофизик, специалист в областиэволюционной теории,экспериментальнойэкологии, управляемогомикробногосинтеза.Профессор Красноярского государственногоуниверситета.ЛЕКЦИЯ 11МОДЕЛИРОВАНИЕ МИКРОБНЫХ ПОПУЛЯЦИЙЕсли воздействие неблагоприятного фактора было сильным и погибла значительная часть популяции, потреблениесубстрата в начальные моменты процесса восстановлениябудет незначительным.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
