Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 42
Текст из файла (страница 42)
12.4. Изменения во времени безразмерных концентраций (а) — протонов (x)и (б) — ионов K+ (y). Кривые 1 — в соответствии с системой уравнений (12.4), кривые2 — в соответствии с системой уравнений (12.7) при периодическом воздействии.VH = 1, VK = 0.96, a = 30, A = 0.0005, ω = 0.064. (в) Амплитудно-частотные характеристики для концентраций протонов (кривая 1) и ионов K+ (кривая 2). ΔX, ΔY — амплитудыколебаний концентраций протонов и ионов K+, как функция частоты ω внешнего электрического поля.Записывая аналогичную систему кинетических уравнений и произведя редукцию системы в соответствии с иерархией времен, получим систему уравнений длябезразмерных концентраций протонов и ионов К+:dxax,= VH − k H x −1 + x + xy + bxdt(12.8)dyxy.= VK −1 + x + xy + bxdtЛЕКЦИЯ 12268МОДЕЛЬ ВОЗДЕЙСТВИЯ СЛАБОГО ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ПОЛЯ269Безразмерные переменные вводятся по формулам (12.2), и безразмерные параметры — по формулам (12.3).
Кроме того, в системе появляются еще два безразмерных параметра:b=K m k+5,k −5k H′ =kH Km.T0 k+4(12.9)В дальнейшем штрих у kH опускаем. Стационарное решение может быть получено из уравненийVH − k H x −ax1 + x + bx +VK axV H −k H x= 0,(12.10)VK ay=.VH − k H xРис. 12.6. Фазовый портрет системы (12.7). Система имеет три стационарных решения: дваустойчивых узла (1 и 2) и седло (3). VH = 10.637, VK = 0.0325, kH = 1, a = 26.44, b = 0.696.Стационарная концентрация протонов представляет собой решение уравнения третьей степени:−bk H ( x )3 + ( x ) 2 (bVH − k H ) − x (k H − VK a + a − VH ) + VH = 0.Рис.
12.5. Зависимость стационарной концентрации протонов x от скорости притокапротонов VH (а) и ионов калия VK (б) в сферу реакции. Сплошной линией показаны устойчивые ветви, а пунктирной — неустойчивая ветвь решения.(12.11)Уравнение (12.11) может иметь одно, два или три положительных корня. В последнем случае два из них являются устойчивыми особыми точками системы(12.8), а третья, расположенная между ними, — седло.На рис. 12.5а показана зависимость величины стационарной концентрациипротонов от параметра VH. Существует область значений VH между VH1 и VH2,в которой имеется три стационарных решения.
Пунктиром обозначена неустойчивая ветвь решений. Зависимость x от VК имеет тот же характер (рис. 12.5б).Фазовый портрет системы (12.10) изображен на рис. 12.6. Стационарные состояния 1, 2 — устойчивые узлы, состояние 3 — седло.При периодическом изменении величин VH, VK, аналогично тому, как это было задано в формуле (12.8), компьютерный эксперимент показывает следующийрезультат. Пусть начальное значение переменных близко к одному из двух стационарных состояний.
При высокой частоте воздействия изображающая точкасистемы колеблется в окрестности соответствующей стационарной точки(рис. 12.7, кривая 1 или 2).270ЛЕКЦИЯ 12МОДЕЛЬ ВОЗДЕЙСТВИЯ СЛАБОГО ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ПОЛЯ271состояниями 1 и 2 с частотой внешнего воздействия (рис. 12.7.в). Кинетика переменных для случаев ω1 < ω < ω2 и ω > ω2 представлены на рис. 12.7б,в.Таким образом, частота внешнего периодического воздействия может служить управляющим параметром, изменяя который, можно переключать системуиз одного в другое стационарное состояние, причем в некотором диапазоне частот это переключение имеет необратимый характер.Автоколебательная системаБолее детальный учет химических превращений, возможных в системеК+–Н+-антипорта, приводит к системе, в которой возникают автоколебательныеизменения переменных.
Кинетическая схема процессов, кроме учтенных раньше,включает еще возможность образования неактивного комплекса переносчикас протоном (схема 12.3).Рис. 12.7. Кинетика изменения переменных при наложении внешнего периодическоговоздействия в бистабильной системе (12.8) в окрестности устойчивых стационарныхсостояний, изображенных на фазовом портрете рис. 12.6. Кривые (1) — в окрестностиустойчивого узла 1; кривые (2) — в окрестности устойчивого узла 2: а) ω < ω1,б) ω1 < ω < ω2, в) ω > ω2.Для кривых (1) начальные значения переменных соответствуют стационарному состоянию 1 (рис.
12.6); для кривых (2) — стационарному состоянию 2(рис. 12.6).Параметры системы: VH = 10.637, VK = 0.0325, kH = 1, a = 26.44, b = 0.696, амплитуда внешнего воздействия A = 0.03, частота воздействия ω < ω1.Будем постепенно уменьшать частоту внешнего воздействия. Существует некоторое критическое значение частоты ω1, при котором совершается «переход»системы в окрестность второго стационарного состояния, где и происходят дальнейшие колебания (рис. 12.7б). Для параметров, указанных на рис. 12.6а, значениеэтой критической частоты ω1 = 0.047.После достижения следующего критического значения ω2 (для заданных выше параметров ω2 = 0.023) начинаются колебания системы между стационарнымиСхема 12.3.
Система К+– Н+ антипорта с участием переносчика Т- с учетом возможностиобразования комплекса (ТН2)+ и неактивного комплекса переносчика с протоном TH.Обозначения те же, что и на схемах 12.1, 12.2.Система уравнений в безразмерных переменных (12.3) c учетом внешнего периодического воздействия имеет видdxbxy= VH (1 + A sin ω t ) − k H x −,1 + b( x + xy + y ) + cx 2dtdybxy= VK (1 + A sin ω t ) −.1 + b( x + xy + y ) + cx 2dt(12.12)ЛЕКЦИЯ 12МОДЕЛЬ ВОЗДЕЙСТВИЯ СЛАБОГО ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ПОЛЯКроме введенных в формулах (12.3), (12.9) параметров, в формулу (12.12) входиттакже параметрВоздействие внешнего периодического поля на зависящий от градиента потенциала параметр VH изучали как вблизи точки бифуркации, так и при значенияхпараметров, далеких от бифуркации.Вдали от точек бифуркации система сохраняет устойчивость в широком диапазоне амплитуд и частот воздействий, характер собственных автоколебанийпрактически не меняется.Вблизи критических значений VH внешнее малое возмущение полем вызываетсмену режима функционирования.
При нижнем критическом значении параметраVH = 0,5241, соответствующем устойчивому фокусу, слабое внешнее воздействиепереводит систему из режима затухающих колебаний в режим автоколебаний.Если воздействие осуществляется, когда система находится в режиме автоколебаний (при VH, близком к бифуркационному), в системе возможны переходы от колебаний малой амплитуды к колебаниям большой амплитуды. На рис. 12.8 этопереход от цикла (B) к циклу (С). Соответствующая кинетика переменных показана на рис. 12.9.272c=K m2 k+1k+5.k−1k−5(12.13)Исследование системы (12.12) в отсутствие воздействия (А = 0) показало, что приопределенных значениях параметров выполняется условие теоремы Хопфа(см. лекцию 8), в системе имеет место суперкритическая бифуркация и происходит мягкое рождение предельного цикла.
При аналитическом исследованиии компьютерном моделировании были получены значения управляющего параметра VH, при которых в системе возникают бифуркационные изменения. Областьвозникновения бифуркаций является очень узкой: изменения параметра на десятитысячные доли приводит к переходам от режима затухающих колебанийк предельным циклам разной амплитуды и к появлению двух аттракторов, одиниз которых устойчивый фокус, а другой — устойчивый предельный цикл большой амплитуды.
Изменение структуры фазового портрета в зависимости от величины параметра VH вблизи точки бифуркации Андронова–Хопфа показано нарис. 12.8.Рис. 12.8. Фазовый портрет системы (12.12) в отсутствие внешнего поля (А = 0) при разных значениях параметра VH вблизи значений, соответствующих бифуркации Андронова–Хопфа: x, y — безразмерные концентрации протонов и ионов калия, VK = 0.5,kH = 0.01, b = 1, c = 1. При VH = 0.5241 в системе реализуется устойчивый фокус (А), приVH = 0.5242 возникает предельный цикл (В), при VH = 0.5245 амплитуда цикла резко возрастает (кривая С).273Рис.
12.9. Кинетика безразмерных концентраций протонов (x) и ионов калия (y) в системе уравнений (12.12). В ответ на внешнее слабое периодическое возмущение в системе возникают переходы от колебаний малой амплитуды к колебаниям большой амплитуды. Значения параметров: VK = 0.5, kH = 0.01, b =1, c = 1, VH = 0.5243, A = 0.0003,ω = 0.004.274ЛЕКЦИЯ 12МОДЕЛЬ ВОЗДЕЙСТВИЯ СЛАБОГО ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ПОЛЯ275Фазовый портрет невозмущенной системы в области больших значений параметра VH показан на рис. 12.10.Вблизи верхнего критического значения VH = 0.706 в ответ на внешнее слабоепериодическое воздействие в зависимости от частоты ответ системы может бытьразличным.
При относительно высоких частотах воздействия система либо совершает колебания в окрестности устойчивого фокуса (область D на рис. 12.10), либостремится к предельному циклу (область F на рис. 12.10). При уменьшении частоты воздействия существует некоторая критическая частота, при которой систему,находящуюся вблизи устойчивого фокуса, можно «перебросить» в окрестностьпредельного цикла. Подобное явление «переброса» от одного аттрактора к другомумы видели в бистабильной системе.Рис. 12.11. Квазихаотичекий режим в системе (12.12). VK = 0.5, kH = 0.01, b = 1, c = 1,VH = 0.7065, A = 0.003, ω = 0.0025.Рассмотренная модель является одной из возможных базовых моделей дляописания процессов, возникающих в возбудимых мембранах, и других процессов,характеризующихся набором сложных паттернов поведения.Стохастический резонансРис.
12.10. Фазовый портрет невозмущенной системы (12.12) вблизи большего критического значения параметра VH. В интервале значений VH = 0.701–0.706 в системе одновременно существуют устойчивый фокус (D), неустойчивый предельный цикл (E), устойчивый предельный цикл (F). VK = 0.5, kH = 0.01, b = 1, с = 1.При уменьшении частоты внешнего воздействия вблизи предельного циклавозникает предельное множество, называемое странный аттрактор (лекция 10).Вид траекторий для значения параметра ω = 0.0025 показан на рис. 12.11.Помимо странного аттрактора при рассматриваемой частоте воздействияв системе существует предельная периодическая траектория (рис. 12.11, кривая 2), содержащая внутри себя неустойчивую точку покоя — неустойчивый фокус. Таким образом, в системе в зависимости от начальных условий могут реализоваться либо периодические колебания сравнительно малой амплитуды, либоквазистохастические колебания большой амплитуды.Понятие «шум», «случайные флуктуации» обычно воспринимается как«помеха», то есть нечто нежелательное для работы системы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
