Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 44
Текст из файла (страница 44)
Однако связи, существующие между отдельными точками или «компартментами» пространства,например диффузионные потоки различных веществ, могут приводить к тому,что система в целом — совокупность таких компартментов (например, ткань —совокупность клеток) — приобретает качественно новые свойства. Кроме того,в самих компартментах реакция зачастую происходит на границах (например, намембранах клеток или субклеточных органелл).Один из возможных путей описания пространственно неоднородных систем — разбиение всего объема системы на маленькие ячейки (пространственная«сетка»). При этом вся система может быть охарактеризована большим, но конечным набором чисел — концентрациями веществ в этих ячейках.
Такой подходиспользуется при компьютерном решении задач, он удобен для вычислений, нов случае большого числа ячеек для качественного или аналитического исследования оказывается мало пригодным. В этом и следующем разделах мы рассмотримматематические модели, в которых состояние системы описывается функциейточки пространства. Такие модели называются распределенными (в пространстве). Если раньше мы задавали состояние системы при помощи конечного числапеременных, причем эволюцию системы во времени описывали системами обыкновенных дифференциальных уравнений, то в случае распределенных системэволюция во времени будет описываться уравнениями в частных производных.Известно, что в линейной физической системе процессы переноса — диффузия — приводят к выравниванию концентраций веществ во всем объеме. Однако все биологические системы являются неравновесными, а протекающиев них процессы — необратимыми процессами.
Именно это позволяет живымсистемам использовать потоки вещества и энергии для построения и поддержания структурной и функциональной упорядоченности. Соответственно и мате-282ЛЕКЦИЯ 13РАСПРЕДЕЛЕННЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫматические модели биологических систем должны быть существенно нелинейными моделями.Как и в случае точечных систем, некоторую информацию о поведении нелинейной системы, в частности, о свойствах ее стационарных решений, можно получить, исследуя линеаризованную систему. При изучении свойств решений нелинейных распределенных систем особенно полезными оказались рассмотренныенами в лекциях 2, 4, 5 методы качественного анализа фазовой плоскости локальной системы и методы малого параметра (лекция 6), позволяющие учесть иерархию времен протекающих в системе процессов.Все биологические системы (в частности, биологически активные мембраныи ткани, сообщества живых организмов и проч.) относятся к классу активныхраспределенных систем, основные свойства которых следующие:а) существует распределенный источник энергии или веществ, богатыхэнергией;б) каждый элементарный объем среды находится в состоянии, далеком оттермодинамического равновесия, т.
е. является открытой термодинамическойсистемой, в которой диссипирует часть энергии, поступающей из распределенного источника;в) связь между соседними элементарными объемами осуществляется за счетпроцессов переноса.Благодаря этим свойствам биологические системы обладают рядом нетривиальных типов поведения, составляющих сущность живых систем. Приведем лишьтри примера.Работа Тьюринга, заложившая основу динамическогоподхода к моделированию распределенных биологическихсистем, называется «Химические основы морфогенеза» [8].В ней впервые показана возможность существования в активной кинетической среде стационарных и неоднородных структур.
Полученные в этой работе фундаментальные результатылегли в основу большого числа моделей морфогенеза, описывающих раскраску шкур животных [5, 6], образование раковин Тью́ринг Алан Ма́тисон[4], морских звезд и других живых организмов. Такие модели (Turing Alan Mathison,1912-1954) — английбудут рассмотрены в лекции 19.ский математик, одиноснователей инфор2. Распространение волн возбуждения. Возбудимая изматики, логик, криптоткань. Одним из основных механизмов, с помощь которого граф. Предложеннаяв 1936 году абстпередаются сигналы в живом организме, является распростра- имрактная вычислительнение волн возбуждения.
Волны возбуждения могут распро- ная «машина Тьюринга» позволила формастраняться не только по нервным клеткам, но и по клеткам лизовать понятие алгоскелетной мускулатуры, кишечника, кровеносных сосудов, ритма и до сих пориспользуется во мносердца. Распространяющаяся по мышечным клеткам волна жестве теоретическихпрактических исслевозбуждения запускает биохимический сократительный аппа- идованийрат. В мышце сердца и в гладкой мускулатуре кишечника волна возбуждения помимо электромеханического сопряженияобеспечивает синхронизацию сокращений отдельных мышечных волокон.
Нарушение распространения волн возбужденияможет приводить к различным серьезным заболеваниям: параличам, эпилепсии, сердечным аритмиям.Объяснению механизма сердечных аритмий при помощиаксиоматических моделей возбудимой среды была посвящена́ нер Но́рберт (Wienerпервая в этой области работа Н. Винера и А. Розенблюта [13]. ВиNorbert, 1894-1964) —американскийученый,Российским биофизикам В. И. Кринскому и Г. Р. Ивавыдающийся матеманицкому принадлежит серия блестящих работ, положивших тик и философ, основокибернетикиначало экспериментальному изучение и теоретическому опи- иположниктеории искусственсанию возбудимых тканей [14–16].
В настоящее время направ- ного интеллекта.ление по изучению и компьютерному моделированию процессов в сердечной мышце интенсивно развивается. Вопросы нервного проведенияи моделирования процессов в активных тканях мы рассмотрим в лекции 18. Наиболее продвинутые модели учитывают сопряжение электрических и механохимических процессов, структурную и геометрическую неоднородность сердца.1. Проблема формообразования организмов. При развитии организма от оплодотворенной яйцеклетки до взрослой особи можно выделить несколько этапов,на которых происходит спонтанное нарушение симметрии.
Первый из них — образование аксиальной оси, т. е. нарушение цилиндрической симметрии зародыша. Наболее поздних этапах происходит расчленение первоначально однородного отрезка(нарушение трансляционной симметрии). Например, при образовании позвоночника сначала возникает однородная в пространстве хорда, а затем — пространственная структура, которая определяет образование отдельных позвонков.Аналогично происходит образование пальцев на конечностях. Внешние факторы,способные привести к нарушению симметрии, как правило, столь малы, что не могут рассматриваться как причина явления.
Таким образом, способность нарушатьсимметрию является внутренним свойством развивающегося организма. Форма егопредопределена (будь то конечная форма или одна из форм на промежуточном этапе развития), информация о ней уже имеется в геноме оплодотворенной яйцеклетки, т. е. информация о возникающей в организме структуре заключена в нем самом,а не приносится извне, поэтому ее можно назвать собственной структурой. Возникают вопросы: при каких условиях возможно образование собственных структур,как протекает процесс и как он регулируется.2833.
Автоволновые процессы в химических и биохимических реакциях.Российским ученым Б. П. Белоусовым [10] был открыт класс химических реакций, позволяющих наблюдать на опыте практически все известные в настоящеевремя типы поведения распределенных систем. А. М. Жаботинский с сотрудниками подробно исследовали свойства этих реакций и условия их протекания, им284ЛЕКЦИЯ 13РАСПРЕДЕЛЕННЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫтакже была предложена первая математическая модель наблюдаемого явления(Жаботинский, 1975). В дальнейшем реакцию Белоусова–Жаботинского (BZреакцию) как модель распределенной системы, демонстрирующей различные типы пространственно-временной организации, исследовали в сотнях лабораториймира [1, 11].
Был разработан ряд моделей для описания протекающих процессов,наиболее известными являются модель «орегонатор», предложенная исследователями из университета Орегоны, США [2, 3], и модель «пущинатор», предложенная исследователями из Научного центра биологических исследованийг. Пущино [7].Исследование простейших моделей активных сред показало, что все перечисленные типы поведения систем могут быть описаны системами нелинейныхдифференциальных уравнений в частных производных вида∂ xj ⎞∂ xi∂⎛ n= f i ( x1 , x2 ,..., xn ) + ⎜ ∑ Dij⎟ , i = 1, 2,..., n.∂t∂r ⎝ j =1∂r ⎠(13.1)Здесь Di и Dij (i ≠ j) — коэффициенты диффузии и взаимной диффузии, fi —нелинейные функции, описывающие взаимодействие компонентов.В зависимости от вида функций fi и коэффициентов диффузии Dij в системах типа (13.1) могут возникать следующие нетривиальные типы поведенияпеременных:1.
Распространяющиеся возмущения в виде бегущего импульса.2. Генерация волн автономными источниками импульсной активности.В качестве источников волн могут выступать либо неоднородности среды, вызванные отклонением значений параметров системы из-за механических либодругих повреждений, либо локальные кратковременные флуктуации переменных(источники типа «ведущий центр»).3.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
