Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 41
Текст из файла (страница 41)
Сигнал электромагнитногоизлучения (ЭМИ) может восприниматься на уровне макромолекул (видимый свет) или на уровне субклеточных систем,например, клеточных мембран (низкие частоты). Механизмытакого восприятия различны.Физика взаимодействия видимого света с фотосинтетическими и зрительными системами довольно хорошо изучена.Би́нги Владимир НиПри фотосинтезе кванты света высокой энергии переводят моколаевич — зав. лабораториейИнститута лекулы хлорофилла в возбужденное состояние, затем эта энеробщей физики РАН,гия стабилизируется и утилизируется в виде энергии химичеспециалист в областирадиобиологии и элек- ских связей. Имеет место «энергетический резонанс».
Притромагнитных воздейстзрительном восприятии возбужденное состояние молекулывий на живые системы.родопсина трансформируется в энергию нервных импульсови через многоступенчатую систему регуляции и усиления вызывает сложные реакции организма.Кониг [2] приводит классический пример лошади, берущей препятствие в сумерках. Энергии всего нескольких фотонов «хватает» лошади для того, чтобы совершить прыжок через барьер благодаря мобилизации внутренней энергии животного с участием сложной системы нервной и гуморальной регуляции. Здесь можноговорить об «информационном» резонансе ЭМИ с воспринимающей живой системой и последующем многократном усилении сигнала.Когда речь идет о воздействии ЭМИ низких частот, возникает вопрос о том,что энергия падающих квантов слишком мала, чтобы вызвать изменения в структуре энергетических уровней воспринимающей молекулярной системы.МОДЕЛЬ ВОЗДЕЙСТВИЯ СЛАБОГО ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ПОЛЯРис.
12.1. Технические устройства, излучающие электромагнитные волны. Указаны шкалы длин волн, частот и диапазонов излучения260261262ЛЕКЦИЯ 12Однако можно подойти к проблеме с другой, «не энергетической», точки зрения и рассматривать воспринимающую систему как нелинейную макросистему,обладающую различными типами поведения в зависимости от величины внутренних параметров. Под действием слабого периодического воздействия поведение такой системы может существенно трансформироваться, в особенности когдатакое воздействие испытывает система, находящаяся вблизи бифуркационнойграницы своих параметров.
Частота воздействия может не соответствовать разности энергетических уровней молекулярных структур, а быть «резонансной» дляболее крупномасштабных субклеточных систем, которым соответствуют гораздоболее низкие характерные частоты.Модель трансмембранного переноса ионовРассмотрим систему переноса ионов К+ и Н+ через клеточную мембранус участием переносчика Т–. Примером является система К+–Н+-антипорта с участием нигерицина, у которого имеются места связывания как для протона, таки для калия (рис.
12.2).МОДЕЛЬ ВОЗДЕЙСТВИЯ СЛАБОГО ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ПОЛЯ• Константа связывания для комплекса ТНК+ значительно больше, чем дляТК комплекса. Ион К+ не может вытеснить ион Н+ из ТН комплекса, поэтому его перенос через мембрану происходит в форме ТНК+.Схема 12.1. Система К+– Н+-антипорта с участием переносчика Т–.Рассматриваемые процессы изображены на схеме 12.1. Здесь VH — скоростьпритока протонов в примембранную область (1), [H1+], [K1+] — концентрацииионов в этой области, V′K — скорость оттока ионов K+ из области (1), VK —скорость притока ионов K+ в примембранную область (2), [H2+], [K2+] — концентрации ионов в этой области, V′H — скорость оттока протонов из области (2), k±1,3 — константы ассоциации и диссоциации комплексов, k2,4 — эффективные константы трансмембранного переноса комплекса и его диссоциации.Запишем систему уравнений, описывающую изменение концентраций протонов в областях (1) и (2):d [ H1+ ]= VH − k+1[ H + ][T − ] + k−1[TH ],dtd [ H 2+ ]= k H [TH ],dtd [ K1+ ]= k K [THK + ],dtРис.
12.2. Система переноса ионов K+ и H+ через плазматическую мембрану.При построении модели используются следующие предположения:• Приток и отток ионов в систему происходит в примембранных слоях, VHи VK — скорости притока ионов в сферы реакции.• Отрицательно заряженный переносчик Т– может переносить протон илиион через мембрану в форме нейтральных комплексов ТН и ТК или в форме заряженного комплекса ТНК+.263d [ K 2+ ]= VK − k+3 [ K 2+ ][TH ] + k−3 [THK + ],dtd [T − ]= −k+1[ H1+ ][T − ] + (k−1 + k+2 )[TH ],dtd [THK + ]= k+3 [TH ][ K 2+ ] − (k−3 + k+4 )[THK + ],dt[T ] + [TK ] + [THK + ] = T0 .ЛЕКЦИЯ 12МОДЕЛЬ ВОЗДЕЙСТВИЯ СЛАБОГО ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ПОЛЯЗдесь [Т0] — общая концентрация переносчика в свободной и связаннойв комплексы форме.
Второе и третье уравнение для концентраций [H2+], [K1+] отделяются, и можно рассматривать системуСистема имеет единственное устойчивое стационарное состояние — узел илифокус. Стационарные значения переменных:264d [ H1+ ]= VH − k+1[ H + ][T − ] + k−1[TH ],dtd [ K 2+ ]= VK − k+3 [ K 2+ ][TH ] + k−3 [THK + ],dtd [T − ]= −k+1[ H1+ ][T − ] + (k−1 + k+2 )[TH ],dt(12.1)x=VH,a(1 − VK ) − VHy=aVK.VHd [THK ]= k+3 [TH ][ K 2+ ] − (k−3 + k+4 )[THK + ],dt(12.5)Линеаризуя систему в окрестности стационарного состояния и решая характеристическое уравнение, получим условие, при котором особая точка представляетсобой фокус:VH (1 − VR ) + [a (1 − VK ) − VH ]2 < 2VH1/ 2 [a(1 − VK ) − VH ] .+265(12.6)При выполнении этого условия в системе имеют место затухающие колебания.Фазовый портрет системы изображен на рис.
12.3, кинетика переменных — нарис. 12.4а,б (кривые 1).[T ] + [TK ] + [THK + ] = T0 .Введем безразмерные параметры:ε=T0V KV, V 'H = H m , V ' K = K ,Kmk+4T0 K mk+4T0a=K m k2 +.K m k +4(12.3)Пусть концентрация переносчика значительно меньше, чем концентрацииионов в сфере реакции. При этом выполняется неравенство T0 Km, которое позволяет сделать заключение о существовании иерархии времен и провести редукцию системы, а именно: при ε → 0 третье и четвертое уравнения системы (12.1)можно заменить алгебраическими.Для исследования системы перейдем к безразмерным переменным:x=tT k[ H1+ ][K + ], y = 2 , t ' = 0 +4 ,KmKmKmKm =k + k+4k−1 + k+2, K m = −3.k+1k+3(12.2)Система уравнений в безразмерных концентрациях протонов (x) в области(1) и ионов калия (y) в области (2) примет следующий вид (штрихи при координате времени t и константах скоростей притока ионов в сферу реакции VH, VKопускаем):dxax,= VH −dt1 + x + xydyyx.= VK −dt1 + x + xy(12.4)Рис.
12.3. Фазовый портрет системы (12.4)при выполнении условия (12.6): VH = 1,VK = 0.96, a = 30.Наложение низкочастотного периодического поля на рассматриваемую систему приводит к изменению скоростей реакции в системе. В предположении постоянства градиента электрического потенциала в примембранном слое, этовлияние можно ввести в уравнения в виде периодических множителей при константах скоростей притока ионов в сферу реакции, так как величина этих коэффициентов в примембранной области определяется интенсивностью процессовэлектродиффузии. Приложенное поле слабо влияет на процессы переноса в самоймембране, поскольку напряженность поля на мембране значительно превосходитнапряженность приложенного внешнего поля.Уравнения с периодически меняющимися коэффициентами имеют видdxax= VH (1 + A sin ω t ) −,dt1 + x + xydyyx= VK (1 + A sin ω t ) −.dt1 + x + xy(12.7)ЛЕКЦИЯ 12МОДЕЛЬ ВОЗДЕЙСТВИЯ СЛАБОГО ЭЛЕКТРИЧЕСКОГО ПОЛЯЗдесь ω — безразмерная частота воздействия, А — безразмерная амплитуда, показывающая, какую долю напряженности собственного электрического поляв примембранной области составляет напряженность внешнего электрического поля.Периодическое воздействие малой амплитуды приводит к незатухающим колебаниям переменных системы, амплитуда которых зависит от частоты внешнеговоздействия.
На рис. 12.4 представлены кинетические кривые изменения переменных во времени для системы без внешнего воздействия — это затухающиеколебания (кривые 1), а при внешнем воздействии на резонансной частоте (кривые 2) — это незатухающие колебания достаточно большой амплитуды. Нарис.
12.4в представлены амплитудно-частотные характеристики системы, которые носят резонансный характер.Таким образом, рассматриваемая система может работать как усилитель. Поддействием слабого низкочастотного поля концентрации ионов начинают менятьсяпериодически. Проведенные оценки показывают, что на резонансной частоте амплитуда этих колебаний может достигать десятых долей (до единицы) pH. Резонансная частота при этом составляет, по разным оценкам, от десятых долей доединиц и десятков герц (рис. 12.4в).266267Бистабильная модельБолее детальный учет процессов, происходящих в мембране в процессеK+–H+-антипорта, приводит к бистабильной модели.
Слабое периодическое воздействие может оказывать существенное влияние на такую систему, причемв качестве управляющего параметра выступает частота воздействия.Учтем в схеме (12.1) возможность образования неактивного комплекса переносчика с двумя ионами водорода TH + Н+⇔(ТН2)+. Схема химических превращений показана на схеме 12.2.Схема 12.2. Система К+–Н+-антипорта с участием переносчика Т– и с учетом возможности образования комплекса (ТН2)+. Обозначения те же, что и на схеме 12.1.вРис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
