Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 40
Текст из файла (страница 40)
Для проточной культуры всеми этими процессами можно пренебречь(11.30)Второе граничное условие показывает, сколько клеток рождается в момент времени t от родителей всех возрастов:∞n(t , 0) = k ∫ n(t ,τ ′)W (t ,τ ′)dτ ′.(11.31)0Здесь k — число потомков в одном акте размножения, n(t, τ′) — число клетокв возрасте τ′, W(t, τ′)dτ′ — вероятность размножения родителя в возрастном интервале [τ′, τ′ + dτ′].Вероятность размножения родителя в формуле (11.31) равна вероятностиубыли числа клеток этого возраста за счет размножения в правой части уравнения (11.29):W (t ,τ )dτ = ω (t ,τ )dt , ω = WN (t ) = ∫ n(t ,τ )dτ .253dτ= W.dt(11.32)Если родители остаются в популяции после размножения (дрожжи), тоW(t, τ) — плотность безусловной вероятности деления в возрасте τ (функция распределения возрастов деления).
Если же клетки выбывают из своей возрастнойгруппы после деления (водоросли, бактерии), то W(t, τ) — плотность условнойвероятности разделиться в возрасте τ, если клетка дожила до этого возраста, неразделившись.Функции ρ(t, τ), ω(t, τ), входящие в уравнение (11.29), могут зависеть от времени через лимитирующие факторы среды, например, концентрацию субстрата S.Тогда, чтобы модель была замкнута, надо писать дополнительные уравнения дляконцентрации субстрата.
В этом случае вместо численностей возрастных группудобнее использовать в качестве переменных концентрации.Существуют модели, описывающие распределение клеток по размеру и массе.Их легче сопоставлять с экспериментальными данными, так как имеются экспериментальные методы определения размеров клеток. Активно разрабатываются методы микроизмерений, позволяющие определить и другие параметры отдельныхклеток (например, фотосинтетическую активность, содержание хлорофиллав водорослях, внутриклеточный рН и др.).ЛЕКЦИЯ 11МОДЕЛИРОВАНИЕ МИКРОБНЫХ ПОПУЛЯЦИЙВсе большее распространение получают методы проточной микрофлуорометрии, позволяющие регистрировать спектральные характеристики сотен и тысяч микроорганизмов и строить соответствующие распределения признаков отдельных особей.
Информация об эволюции этих распределений дает новые возможности оценки состояния популяций микроорганизмов, например, состоянийпопуляций планктона в морях, почвенных микроорганизмов, клеток крови. Здесьпредстоит большая работа по решению как математических, так и методическихвопросов.16. Романовский Ю. М., Степанова Н. В., Чернавский Д. С. Математическоемоделирование в биофизике: Введение в теоретическую биофизику.
М.–Ижевск, ИКИ–РХД, 2004.17. Степанова Н. В. Математические модели непрерывной культуры микроорганизмов, распределенных по возрастам и размерам. В кн.: Математическиемодели в экологии, с. 95–113. Горький, ГГУ, 1980.18. Степанова Н. В. и Шульц Ф. Параметры функции распределения клеток поразмерам в связи с изучением механизма их роста. Биофизика 2 (4): 670–674, 1982.19. Фафф Г. Промышленные микроорганизмы, промышленная микробиологияи успехи генетической инженерии. М., Наука, 1984.254Литература к лекции 111.
Hinshelwood C. N. The chemical kinetics of the bacterial cell. Oxford, OxfordUniversity Press, 1946.2. Herbert D. Some principles of continuous culture. In: Tunesall G. (Ed.) Recentprogress in microbiology. VII International progress for microbiology, pp.
381–397. Stockholm, Almqvist & Wiksell, 1958.3. Herbert D., Elswerth R., Telling R. C. The continuous culture of bacteria: Atheoretical and experimental study. J. Gen. Microbiol. 14: 601–622, 1956.4. MacKendrick A. G. Application of mathematics to medical problems. Proc.Edin. Math. Soc.
44: 98–130.5. Monod J. Recherches sur la croissanse des cultures bactériennes. Paris, Hermann,1942.6. Monod J. La technique de culture continue, théorie et applications. Ann. Inst.Pasteur 79: 390–410, 1950.7. Murphy L. F. A nonlinear growth mechanism in size structured population dynamic.
J. Theor. Biol. 104(8): 493–506, 1983.8. vоn Foerster H. Some remarks on changing population. In: Stolhman J. Jr. (Ed.)The kinetics of cellular proliferation, pp. 382–407. N.Y., Grune and Stratton,1959.9. Бирюков В. В, Каптере В. М. Оптимизация периодических процессов микробиологического синтеза. М., Наука, 1985.10. Заславский Б. Г., Полуэктов Р. А.
Управление экологическими системами.М., 1988.11. Паников Н. С. Кинетика роста микроорганизмов. М., Наука, 1991.12. Перт С. Дж. Основы культивирования микроорганизмов и клеток. М., Мир,1978.13. Печуркин H. C. Популяционная микробиология. Новосибирск, Наука, Сиб.отд-ние, 1978.14. Романовский Ю. М., Степанова Н. В., Чернавский Д. С. Математическоемоделирование в биофизике. М., Наука, 1975.15.
Романовский Ю. М., Степанова И. В., Чернавский Д. С. Математическаябиофизика. М., Наука, 1984.255Влияние слабых электромагнитных полейна биологические системы. Понятие резонанса.Нелинейная модель антипорта ионов с участиемпереносчика. Периодическое воздействиена систему со стационарным состоянием типаустойчивый фокус. Мультистационарная модель.Автоколебательная модель. Динамический хаос.Частота воздействия как управляющий параметр.Стохастический резонанс.В процессе эволюции сформировалась такая пространственно-временная организация биологических систем, которая делает их чрезвычайно чувствительными к внешним воздействиям.
При этом, как правило, отклик системы на воздействие является «нелинейным». Под термином «нелинейный» обычно понимают несколько обстоятельств:• непропорциональность ответа системы внешнему воздействию,• пороговый характер отклика,• резонансный характер отклика системы. Под термином «резонансный» мыпонимаем существование некоторых выделенных частот воздействия, прикоторых отклик системы существенно больше, чем при других частотах.Здесь в качестве примера мы рассмотрим нелинейную систему трансмембранного переноса ионов и ее отклик на периодическое воздействие электрического поля, которое в терминах кинетической модели может быть выражено как периодическое изменение параметров системы. Приведенные результаты основаны на работах Т.
Ю. Плюсниной, Г. Ю. Ризниченко с соавторами [11–14]. На примере этой системы мы увидим, как изученные в предыдущих лекциях понятия и методы теории динамических систем «работают» при исследовании моделей Плюснина́Татьяна(род. 1966) —конкретных биологических процессов. Задача важна для по- Юрьевнадоцент кафедры бионимания механизмов воздействия слабых электромагнитных физики биологическогофакультета МГУ, спеполей низкой частоты на биологические объекты.циалист в области маВ течение последних десятилетий большое внимание уде- тематического моделибиологическихляется наблюдению корреляций между космофизическими рованияпроцессов.электромагнитными воздействиями и состоянием живых систем. При изменении электромагнитной обстановки во времямагнитных бурь, гроз, землетрясений меняется состояние живых организмов, нарушается пролиферация клеток, меняетсябиолюминисцентная активность бактерий.
Классические работы по изучению связи солнечной активности с медицинскимии экологическими событиями принадлежат Александру Леонидовичу Чижевскому [15, 16]. Имеются экспериментальныедоказательства изменений мембранных процессов под дейст́ вский Александрвием слабых как высокочастотных, так и низкочастотных по- ЧижеЛеонидович (1897—1964) — советский биолей.основоположникНесомненное воздействие на биологические процессы физик,гелиобиологии, аэрооказывают используемые человеком электрические приборы. ионификации, электропоэт,На рис. 12.1. изображены технические устройства, излучаю- гемодинамики,философ.Аксенов Сергей Иванович (род.
1929) —российскийфизик,биофизик, специалиств области электронногопарамагнитного резонанса, состояния водыв живых системах,физик электромагнитных воздействий наживые системы. Профессор кафедры биофизики биологическогофакультета МГУ.ЛЕКЦИЯ 12щие электромагнитные волны, и показан диапазон длин волни частот их излучения.
Видно, что наиболее распространенныев быту частоты, излучаемые электропоездами, телефонами,другими бытовыми приборами, относятся к области десятыхдолей/сотен герц. Чрезвычайно важно понять, каким образомэти низкочастотные поля низкой интенсивности влияют набиологические объекты, в том числе на здоровье человека.Современному состоянию проблемы воздействия электрических и магнитных полей на живые системы посвящена монография В. Н. Бинги [10] и ряд работ профессора биологического факультета МГУ С. И. Аксенова [4, 5].Изучая взаимодействие электромагнитных полей с любойсистемой, мы всегда имеем дело с резонансом. Под резонансомв широком смысле слова будем понимать комплементарностьвоспринимающей системы и поступающего сигнала, котораяобеспечивается особой организацией этой системы. В зависимости от частоты сигнала «воспринимающее устройство»системы может иметь разную природу, различные пространственные и временные масштабы.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
