Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 26
Текст из файла (страница 26)
Наличие предельного цикланой механики, создатель нового направ- с отрицательным характеристическим показателем в фазовомлениявтеории портрете динамической системы является необходимым и досколебаний и в динататочным условием существования автоколебаний в системе.мике машин.Неустойчивый предельный цикл также может содержатьсяв фазовом портрете грубых систем. Однако такой предельный цикл не соответствует реальному периодическому процессу, он играет лишь роль «водораздела»,по обе стороны которого траектории имеют различное поведение. Например, нарис. 8.5 неустойчивый предельный цикл представляет собой сепаратрису, отделяющую область тяготения траекторий к устойчивой особой точке, с одной стороны, и к устойчивому предельному циклу, с другой.КОЛЕБАНИЯ В БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХцикла.
Бифуркация впервые была исследована А. А. Андроновым для случая системы двух уравнений и обобщенаЭ. Хопфом на системы с произвольной размерностью [13], [8].Чтобы проследить, каким образом из устойчивого фокусапри изменении параметра может родиться предельный цикл,удобно воспользоваться представлением системы в полярныхкоординатах r, φ (r — радиус, φ — угол). Такой переход легкопроследить в «модельной» системе:dr= r (c − r 2 ),dtdϕ= 2π .dt(8.3)163Хопф Эберхард ФредерикФердинанд(HopfEberhardFrederichFerdinand,1902–1983) — американскийматематики астрономавстрийского происхождения,один из основателейэргодической теориии теории бифуркаций.Внесзначительныйвклад в теории дифференциальных уравнений в частных производных и интегральных уравнений, гидромеханику и дифференциальную геометрию.Схематически возникновение предельного цикла в системе (8.3) изображено на фазопараметрической диаграмме нарис.
8.6.Существуют два типа бифуркации Андронова–Хопфа. Нарис. 8.6 изображена суперкритическая бифуркация (мягкоевозбуждение автоколебаний). Название указывает, что колебания появляются в системе только после перехода параметра с (от меньших к большим значениям) через критическуювеличину с = 0, при этом сначала возникают колебанияс бесконечно малой амплитудой, которая постепенно увеличивается по мере роста величины управляющего параметра (мягкое возбуждение).Рис.
8.5. Фазовый портрет системы, имеющий устойчивый и неустойчивый (пунктир)предельные циклы.Рождение предельного цикла. Бифуркация Андронова–ХопфаСуществование предельных циклов возможно лишь в системе типа (8.1), правые части которой представлены нелинейными функциями.На бифуркационной диаграмме 4.10 мы видели, что при пересечении осиабсцисс происходит смена устойчивости фокуса. Нулевым значениям действительной части характеристических чисел (ляпуновских показателей) соответствует особая точка типа центр. В нелинейной системе, где возникает неустойчивыйфокус, при этом возможно рождение предельного цикла.Выполнению условия Re λ1,2 = 0, причем Im λ1,2 ≠ 0, соответствует бифуркация Андронова–Хопфа, или бифуркация рождения (исчезновения) предельногоРис.
8.6. Закритическая (суперкритическая) бифуркация Андронова–Хопфа. Мягкоевозбуждение автоколебаний. При с > 0 возникают автоколебания, амплитуда которыхрастет с увеличением с.ЛЕКЦИЯ 8164КОЛЕБАНИЯ В БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ165Рассмотрим стационарные состояния системы (8.3). Приравняем правуючасть первого уравнения нулю:r (c − r 2 ) = 0.Получим стационарные значения радиуса r. Первое решение r1 = 0 и еще дварешения из уравнения с − r 2 = 0:r2,3 = ±c.Поскольку r — это радиус, только положительное решение r2 = c имеет реальный смысл.Проведем линейный анализ устойчивости стационарных значений r.
Производная правой части первого уравнения (8.3) по переменной r:∂P= c − 3r 2 .∂r∂P= c. Нулевое стационарное решение (точка) устойчи∂rво при c < 0 и неустойчиво при c > 0 (рис. 8.6).Для стационарного решения r2 = 0, представляющего собой предельныйДля r1 = 0 величинацикл (круг радиуса с) величина∂P= с − 3с = −2с . Предельный цикл является∂rустойчивым при с > 0.Возможна также субкритическая бифуркация (жесткое возбуждение автоколебаний). В этом случае при бифуркационном значении параметра в системескачком (жестко) возникают колебания конечной амплитуды. При этом устойчивый фокус теряет устойчивость из-за «влипания» в него неустойчивого предельного цикла (рис. 8.7).
Фокус становится неустойчивым, а аттрактором при этомможет стать предельный цикл большой амплитуды.«Модельной» системой, описывающей рождение предельного цикла при жестком возбуждении, является система (полярные координаты):dr= r (c + 2r 2 − r 4 ),dtdϕ= 2π .dt(8.4)Рис. 8.7. Локальные события вблизи бифуркационного значения параметра с = 0 в окрестности особой точки r = 0 при докритической (субкритической) бифуркации Андронова – Хопфа. Жесткое возбуждение автоколебаний.
При изменении параметра при переходе через бифуркационное значение устойчивый фокус и неустойчивый предельныйцикл пунктир (а), при уменьшении параметра с переходят в центр (б), а затем в неустойчивый фокус (в). Внешний большой устойчивый предельный цикл находится за пределами локальной системы, в которой происходит бифуркация.Приравняв правую часть первого уравнения нулю, получим следующие стационарные значения радиуса r:r1 = 0,r = ± 1 ± (1 + c)1/ 2 .Физический смысл имеют лишь неотрицательные действительные значения r.Анализ знака производной правой части первого уравнения (8.4)по r показывает, что, как и в предыдущем случае суперкритической бифуркации, нулевое решение r1 = 0 устойчиво при c < 0 и неустойчивопри c > 0.166ЛЕКЦИЯ 8КОЛЕБАНИЯ В БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ167В интервале –1 < с < 0 возникает еще два положительных стационарных решения r2 = 1 + (1 + c)1/ 2 и r3 = 1 − (1 + c)1/ 2 .
Значение величины r2 > 0 при любых с > 0; анализ устойчивости показывает, что это устойчивый предельныйцикл. Величина r3 > 0 лишь в интервале –1 < с < 0; анализ устойчивости показывает, что это неустойчивый предельный цикл, амплитуда которого уменьшаетсяпо мере увеличения с (в интервале –1 < с < 0).При с = 0 (бифуркационное значение) r3 = 0 , а при c > 0 подкоренное выражение в формуле для амплитуды неустойчивого предельного циклаr3 = 1 − (1 + c)1/ 2 становится отрицательным и не может соответствовать реальным процессам. Неустойчивый предельный цикл при с = 0 «влипает» в устойчивый фокус. Точка r = 0 теряет устойчивость и становится неустойчивым фокусом.Рассмотрим, что произойдет, если двигаться по параметру с, начинаяс отрицательных значений (рис. 8.8).
Первоначально имеется единственное устойчивое стационарное состояние r = 0, колебаний нет. При –1 < c < 0 существует также устойчивый предельный цикл, но система не покидает своего устойчивого стационарного состояния. Однако после того как с становится положительным, стационарное состояние становится неустойчивым и происходит резкийскачок к устойчивому предельному циклу. В системе начинаются колебания сразу большой амплитуды.
Если двигаться от положительных значений с к отрицательным, колебания большой амплитуды сохраняются до тех пор, пока с не станет меньше –1, а затем внезапно исчезнут. Таким образом, при –1 < с < 0 могутсуществовать два различных типа поведения. Какой из них реализуется, зависитот предыстории системы. Такой феномен называется эффектом гистерезиса.При увеличении параметра с и его переходе через нульскачком возникают устойчивые автоколебания конечной амплитуды и частоты. Для промежуточных значений параметрас существуют два типа устойчивого поведения (два аттрактора) — устойчивое стационарное состояние и устойчивыйпредельный цикл.А.
Т. Уинфри назвал области, в которых возможны дварежима (устойчивая точка покоя и предельный цикл), чернойУинфри Артур Тэйдырой (рис. 8.8б). В этой области параметров можно так прилор (Winfree ArthurTaylor, 1942-2002) — ложить возмущение к колебательной системе, что она попадетамериканский физик,в область притяжения точки покоя, что приведет к прекращеавтор основополагающих работ в области нию колебаний. В частности, это показано для уравнений, мотеорииколебаний,делирующих проведение нервного импульса, и для уравнений,теориисвязанныхосцилляторов, концеп- описывающих колебания рН вблизи мембраны харовых водоциибиологическихрослей (лекция 21).часов.Рис.
8.8. Докритическая (субкритическая) бифуркация Андронова–Хопфа. Жесткое возбуждение автоколебаний. При с < –1 в системе существует единственное устойчивоестационарное решение типа устойчивый фокус r = 0. При –1 < c < 0 в системе два устойчивых решения: устойчивый фокус r = 0 и устойчивый предельный цикл. Их бассейны притяжения разделяет неустойчивый предельный цикл (изображен пунктиром). Область внутри неустойчивого предельного цикла называют «черной дырой», так как всефазовые траектории в этой области сходятся к точке r = 0, то есть все колебания, которые возникают в этой области, затухают.
Эта область, например, соответствует «мертвой зоне» циклона. При движении параметра с от –1 к нулю и переходе через бифуркационное значение с = 0 устойчивый фокус и неустойчивый предельный цикл (пунктир)сливаются, при с = 0 устойчивый фокус (б), через «центр», переходит в неустойчивыйфокус (в). Внешний большой устойчивый предельный цикл находится за пределамилокальной системы, в которой происходит бифуркация.БрюсселяторПростейшим классическим примером существования автоколебаний в системе химических реакций является тримолекулярная модель брюсселятор, предложенная в Брюсселе Пригожиным и Лефевром (1965). Основной целью при изуче-ЛЕКЦИЯ 8168Пригожин Илья Романович(PrigogineIlya,1917-2003) —бельгийский и американский физик, химик,философ российскогопроисхождения, лауреатНобелевскойпремии по химии 1977года, один из создателей нелинейной науки(nonlinearscience).Автор книг: «Порядокиз хаоса», «Стрелавремени», «К упорядоченности через флуктуации» и др.КОЛЕБАНИЯ В БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХнии этой модели было установление качественных типов поведения, совместимых с фундаментальными законами химической и биологической кинетики.В этом смысле блюсселятор играет роль базовой модели,такую же как гармонический осциллятор в физике, или моделиВольтерра в динамике популяций.
В дальнейшем мы остановимся на пространственно-временных свойствах распределенной системы, локальным элементом которой является брюсселятор. Здесь мы рассмотрим свойства брюсселятора как автоколебательной системы.Брюсселятор содержит простейшую реализацию кубической нелинейности посредством химической реакцииния остальных констант положим равными единице. Тогда схема реакций (8.5)описывается системой уравненийdx= A + x 2 y − ( B + 1) x,dtdy= Bx − x 2 y.dtx = A,y=B.A(8.7)Исследуем стационарное решение (8.7) на устойчивость по методу Ляпунова.Введем переменные, характеризующие отклонения от особой точки:ξ = x − x,η = y − y.Линеаризованная система имеет видdξ= ( B − 1)ξ + A2η ,dtX + E → EXEX + Y → EXYEXY + X → EX2YЛефевр Рене (LefeverRene) — бельгийскийфизик и математик,одинизпионеровтеориинелинейныхсистем, автор многихработ по формированию пространственныхструктур в биологических системах.(8.6)Именно система (8.6) и представляет собой классическую модель брюсселятор.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
