Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 25

Просмтор этого файла доступен только зарегистрированным пользователям. Но у нас супер быстрая регистрация: достаточно только электронной почты!

Текст из файла (страница 25)

Колебанияв темновых процессах фотосинтеза. Автоколебанияв модели гликолиза. Внутриклеточные колебанияконцентрации кальция.Для биологических систем характерно периодическое изменение различных характеристик. Период этих колебаний может быть связан с периодическими изменениями условий жизни на Земле — смена времен года, смена дня и ночи. Существуют и другие геофизические ритмы — солнечные, лунные, связанные с периодамиатмосферных явлений. Геофизические и биологические ритмы сопоставлены нарис. 8.1.

Но многие периодические процессы имеют частоту изменения, не связанную очевидным образом с внешними геокосмическими циклами. Это так называемые «биологические часы» различной природы, начиная от колебаний биомакромолекул, биохимических колебаний, вплоть до популяционных волн.Внутриклеточные колебания задают эндогенные биологические ритмы, которые свойственны всем живым системам.

Именно они определяют периодичностьделения клеток, отмеряют время рождения и смерти живых организмов. Моделиколебательных систем используются в ферментативном катализе, теории иммунитета, в теории трансмембранного ионного переноса, микробиологии и биотехнологии.С некоторыми из типов периодических движений мы уже имели дело прирассмотрении особых точек типа центр и затухающих или нарастающих колебаний в случае устойчивого и неустойчивого фокуса. Однако «биологические часы» имеют свойство, отличающее их от рассмотренных типов колебаний, — неизменность во времени периода и амплитуды таких колебаний, означающуюстационарность и устойчивость колебательного режима.В данном случае периодическое изменение величин представляет собой одиниз типов стационарного поведения системы. Если колебания в системе имеютпостоянные период и амплитуду, устанавливаются независимо от начальныхусловий и поддерживаются благодаря свойствам самой системы, а не вследствие воздействия периодической силы, система называется автоколебательной.Колебания в таких системах устойчивы, так как отклонения от стационарногоколебательного режима затухают.

К классу автоколебательных систем относятсяколебания в гликолизе и других метаболических системах, периодические процессы фотосинтеза, колебания концентрации кальция в клетке, колебания численности животных в популяциях и сообществах.Предельный цикл. В фазовом пространстве такому типу поведения соответствует притягивающее множество (аттрактор), называемое предельным циклом.Предельный цикл есть изолированная замкнутая кривая на фазовой плоскости,к которой из ее окрестности в пределе при t → +∞ (или при t → –∞) стремятсяфазовые траектории.

Предельный цикл представляет собой стационарный режимс определенной амплитудой, не зависящий от начальных условий, а определяющийся только организацией системы. Существование предельного цикла нафазовой плоскости есть основной признак автоколебательной системы. Очевидно,что при автоколебательном процессе фаза колебаний может быть любой.158ЛЕКЦИЯ 8КОЛЕБАНИЯ В БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ159Периодическому изменению соответствует замкнутая траектория на фазовойплоскости, и обратно: всякой замкнутой траектории соответствует бесконечноемножество периодических изменений, отличающихся друг от друга выбором начала отсчета времени.Если периодическому изменению на фазовой плоскости соответствует изолированная замкнутая кривая, к которой с внешней и внутренней стороны приближаются (при возрастании t) соседние траектории, эта изолированная замкнутая траектория есть устойчивый предельный цикл.Простые примеры позволяют убедиться, что система общего вида (8.1) допускает в качестве траекторий предельные циклы.Например, для системыdx= y + x [1 − ( x 2 + y 2 )],dtdy= − x + y [1 − ( x 2 + y 2 )]dt(8.2)траектория x 2 + y 2 = 1 является предельным циклом.

Его параметрические уравнения будутx = cos (t − t1 ),y = sin (t − t1 ),а уравнения всех других фазовых траекторий запишутся в видеx=cos (t − t0 )1 + CeРис. 8.1. Космофизические, геофизические и биологические ритмы. Справа — шкалапериодов, слева — шкала частот.Остановимся на общих характеристиках автоколебательных систем.

Рассмотрим систему уравнений общего вида:dx= P( x, y ),dtdy= Q( x, y ).dt(8.1)Если T (T > 0) — наименьшее число, для которого при всяком tx(t + T ) = x(t ),y (t + T ) = y (t ),то изменение переменных x = x (t), y = y (t) называется периодическим изменением с периодом T.y=−2(t −t0 )sin (t − t0 )1+ C e−2(t −t0 ),.Значениям постоянной интегрирования С > 0 соответствуют фазовые траектории, накручивающиеся на предельный цикл изнутри (при t → ∞), а значениям1 < C < 0 — траектории, накручивающиеся снаружи. Математическое определение устойчивого предельного цикла выглядит следующим образом.Предельный цикл называется устойчивым, если существует такая областьна фазовой плоскости, содержащая этот предельный цикл, — окрестность ε,что все фазовые траектории, начинающиеся в окрестности ε, асимптотическипри t → +∞ приближаются к предельному циклу.Если же, наоборот, в любой сколь угодно малой окрестности ε предельногоцикла существует по крайней мере одна фазовая траектория, не приближающаясяк предельному циклу при t → +∞, то такой предельный цикл называется неустойчивым.

Такие циклы разделяют области влияния (бассейны) разных притягивающих множеств.ЛЕКЦИЯ 8КОЛЕБАНИЯ В БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХНа рис. 8.2 изображены устойчивый предельный цикл (а) и неустойчивые (б)и (в). Неустойчивые предельные циклы, подобные изображенному на рис. 8.2б,такие, что все траектории с одной стороны (например, изнутри) приближаютсяк ним, а с другой стороны (например, извне) удаляются от них при t → ∞, называют «полуустойчивыми» или двойными. Последнее название связано с тем, чтообычно такие циклы при подходящем изменении параметра системы расщепляются на два, один из которых устойчив, а другой неустойчив.Теорема 1.

Пусть на фазовой плоскости существует область, из которойфазовые траектории не выходят и в которой нет положений равновесия (особых точек). Тогда в этой области обязательно существует предельный цикл,причем все остальные траектории обязательно наматываются на него.160161На рис.

8.3 изображена такая область G, из которой фазовые траектории невыходят. Это означает, что фазовые траектории либо входят, пересекая границу,внутрь области, либо сама граница является траекторией. Легко видеть, что такаяобласть не может быть односвязной. Поскольку траектории наматываются напредельный цикл изнутри, это означает, что внутри этого предельного цикла нафазовой плоскости существует либо неустойчивая особая точка, либо неустойчивый предельный цикл, очевидно, не принадлежащие рассматриваемой области G.Таким образом, если найти на фазовой плоскости такую двусвязную область,что направления фазовых траекторий на всей границе обращены внутрь этой области, то можно утверждать, что внутри этой области имеется предельный цикл.Рис. 8.2.

Устойчивый (а) и неустойчивые (б и в) предельные циклы на фазовой плоскости.Устойчивость предельного цикла и устойчивость соответствующих периодических движений определяется знаком характеристического показателяh=1TT∫ {P′[ϕ (t ), ψ (t )] + Q′ [ϕ (t ), ψ (t )]}dt ,xy0где x = ϕ(t), y = ψ(t) — любое периодическое решение, соответствующее рассматриваемому предельному циклу, T — период решения.Предельный цикл устойчив, если h < 0, и неустойчив, если h > 0. Если жеh = 0, уравнения первого приближения не решают вопроса об устойчивости периодического движения.Для нахождения предельных циклов не существует таких простых аналитических методов, как для нахождения стационарных точек и исследования их устойчивости.

Однако исследование фазовой плоскости системы позволяет ответить на вопрос, есть в данной системе предельный цикл или нет.Сформулируем несколько теорем, определяющих наличие предельного циклапо топологическому строению фазовой плоскости. Они могут быть полезны какпри аналитическом, так и при компьютерном анализе системы.Рис. 8.3. Иллюстрация к теореме 1.Жирная кривая – предельный цикл.Рис. 8.4.

Иллюстрация к теореме 2.Теорема 2. Если существует на фазовой плоскости некоторая замкнутаяобласть, такая, что все фазовые траектории, пересекающие границу этой области, входят в нее, и внутри этой области находится неустойчивая особаяточка, отличная от седла, то в этой области обязательно имеется хотя быодин предельный цикл (рис. 8.4).Приведем также некоторые критерии отсутствия замкнутых фазовых траекторий (в том числе предельных циклов).1. Если в системе не существует особых точек, то в ней не может бытьи замкнутых фазовых траекторий.2. Если в системе существует только одна особая точка, отличная от узла, фокуса и центра (например, седло), то такая система не допускает замкнутых фазовых траекторий.3. Если в системе имеются только простые особые точки, причем через всеточки типа узел и фокус проходят интегральные кривые, уходящие на бесконечность, то в такой системе нет замкнутых фазовых траекторий.162ЛЕКЦИЯ 8В случае, когда критерии 1–3 выполнены, можно с уверенностью утверждать, что в системе нет предельных циклов.Однако невыполнение этих критериев еще не позволяет сделать вывод о наличии в системе предельных циклов и, следовательно, автоколебаний.Движения, отображаемые устойчивым предельным циклом,обладают следующими свойствами:а) устойчивость по отношению к малым изменениям саАндронов Александр мой системы, иАлександровичб) независимость периода и амплитуды движения от на(1901-1952) — русскийсоветскийфизик, чальных условий.специалист в областиИменно эти свойства отражают характерные черты реальэлектротехники,радиофизики и приклад- ных автоколебательных процессов.

Характеристики

Список файлов лекций