Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 22
Текст из файла (страница 22)
6.7, 6.8.Бифуркация имеет коразмерность 2 и требует для своего описания как минимум двух параметров. Модельной системой для нее служит уравнениеx = α 1+ α 2 x + x3 .(6.19)Система имеет три особых точки. Линейный анализ показывает, что приα2 > 0 и любом α1 система имеет единственное состояние равновесия Q0 с отри-цательным собственным значением, то есть асимптотически устойчивое. Приα2 < 0 существует область значений α1 (заштрихованная область на бифуркационной диаграмме (рис. 6.8а), где система имеет три состояния равновесия Q1, Q2и Q0, причем Q0 — неустойчивое состояние равновесия, а Q1, Q2 — устойчивые.Такие системы (триггерные) широко применяются для описания бистабильныхрежимов, их модели будут подробно рассмотрены в лекции 7.Рис. 6.8. Бифуркация трехкратного равновесия (катастрофа типа сборка): а — бифуркационная диаграмма, б — фазопараметрическая диаграмма.Границы области бистабильности образованы линиями l1 и l2, соответствующими бифуркациям седло-узел, на которых два из состояний равновесия сливаются и исчезают.
Линии l1 и l2 сходятся в точке А (α1 = α2 = 0). Бифуркация в этойточке, называемая трехкратным равновесием, имеет коразмерность 2. Для уравнения (6.19) в точке А фазовый портрет представляет собой седло. Структура,изображенная в фазопараметрическом пространстве на рис. 6.8б, называетсяЛЕКЦИЯ 6ПРОБЛЕМА БЫСТРЫХ И МЕДЛЕННЫХ ПЕРЕМЕННЫХсборкой. Верхний и нижний лист «сборки» соответствуют устойчивым состояниям равновесия, а средний — неустойчивому. На ребрах «сборки» имеют местокатастрофы типа «складка».Модели, содержащие катастрофу типа «сборка», используются при описаниирелаксационных автоколебаний малой амплитуды, колебательных режимов сосмещением средней точки и диссипативных структур ступенчатого типа.Слияние четырех или пяти особых точек приводит к катастрофам типа «ласточкин хвост» (рис.
6.9) и «бабочка». Фазовые пространства при этом — четырех- и пятимерные.Отметим важное различие катастроф типа «складка» и «сборка». «Складка»не описывает поведение системы на больших временах. Изображающая точкауходит из рассматриваемой области фазового пространства, где справедливаформула (6.18). Катастрофа «складка» не локализуема, то же относится к катастрофе «ласточкин хвост» с четной коразмерностью (рис. 6.9).3. Арнольд В. И. Теория катастроф.
М., Наука, 1990.4. Базыкин А. Д., Кузнецов Ю. А., Хибник А. И. Портреты бифуркаций. М.,Знание, 1989.5. Бенсон С. Основы химической кинетики. М., Мир, 1964.6. Березовская Ф. С., Карев Г. П. Дифференциальные уравнения в математических моделях, М., МИРЭА, 2000.7. Варфоломеев С. Д., Гуревич К. Г. Биокинетика. М., Фаир-Пресс, 1998.8. Лобанов А. И., Петров И. Б. Вычислительные методы для анализа моделейсложных динамических систем. М., Издательство МФТИ, 2000.9.
Семенов Н. Н. Цепные реакции. Л., ОНТИ, 1934; 2-е изд. М., Наука, 1986.10. Семенов Н. Н. О некоторых проблемах химической кинетики и реакционной способности. М., Наука, 1954.11. Тихонов А. Н. Системы дифференциальных уравнений, содержащие малыепараметры при производных. Мат. сб. 32 (3), 1952.12. Франк-Каменецкий Д. А. Диффузия и теплопередача в химической кинетике. М., Наука, 1987.13. Том Р.
Структурная устойчивость и морфогенез. М., Логос, 2002.134Рис. 6.9. Бифуркация «ласточкин хвост».В случае «сборки» изображающая точка остается вблизи прежнего стационарного состояния. «Cборка» локализуема, как и катастрофа «бабочка» с четнойкоразмерностью.Бифуркации, приводящие к возникновению незатухающих колебаний и квазистохастических режимов, мы рассмотрим в лекциях 8 и 10.Литература к лекции 61. Thom R. Structural Stability and Morphogenesis.
N.-Y., Benjamin, 1972.2. Андронов А. А., Леонтович Е. А., Гордон Н. Н., Майер А. Г. Качественнаятеория динамических систем второго порядка. М., Наука, 1966.135Триггер. Примеры систем с двумя устойчивымистационарными состояниями. Конкуренция.Силовое и параметрическое переключениетриггера. Эволюция. Отбор одного из двухи нескольких равноправных видов.Генетический триггер Жакоба и Моно.Важной особенностью биологических систем является способность к переключению из одного режима функционирования в другой. Возможности генной инженерии дали в руки исследователей мощный инструмент, позволяющийнаправленно изменять структуру сети метаболических реакций, что приводитк «переключению» стационарного режима работы живой системы. Исследования,проведенные в течение последних десятилетий, дали множество примеров переключений в работе живых организмов, вызванных мутациями.
Приведем простыепримеры переключения процессов в живых системах:• Сон и бодрствование — это разные типы метаболизма. Переключениепроисходит периодически и синхронизируется геофизическим ритмом.• У большинства насекомых один и тот же организм может существоватьв виде гусеницы, куколки, бабочки. Переключение происходит последовательно и регулируется включением (экспрессией) определенных геновв соответствии с генетической программой.• Дифференцировка тканей — клетки получаются путем деления из одноготипа клеток, но впоследствии, после экспрессии соответствующих генов,клетки специализируются и каждая из них выполняет свои функции.На фазовой плоскости триггерной системе в простейшем случае соответствует два или несколько устойчивых стационарных решений, разделенных сепаратрисами.
Напомним, что все особые точки лежат на пересечении главных изоклин — изоклин вертикальных и горизонтальных касательных (см. лекцию 4).На рис. 7.1 представлен относительно простой фазовый портрет триггернойсистемы, описывающей явление конкуренции двух одинаковых видов.Рис. 7.1. Фазовый портрет триггерной системы, описывающей явление конкуренциимежду двумя равноправными видами.ЛЕКЦИЯ 7140МУЛЬТИСТАЦИОНАРНЫЕ СИСТЕМЫСоответствующая система уравнений имеет видdx= x − xy − ax 2 ,dtdy= y − xy − ay 2 .dt141Как видно из приведенных выше примеров, в триггерныхсистемах поведение во времени и стационарное решение зависит не только от параметров, но и от начальных условий.(7.1)Способы переключения триггераТакая система имеет четыре стационарных решения:1.
x = y = 0 — неустойчивый узел;12. x = y =— седло;1+ a13. x = , y = 0 — устойчивый узел;a14. x = 0, y = — устойчивый узел.aБистабильная система может иметь гораздо более сложную структуру фазового портрета. Пример такой системы — движение шарика в ложбине с двумялунками в присутствии трения (Чернавский, 2001).Рис.
7.2. Фазовый портрет системы (7.2) (шарик в ложбине с двумя лунками). Темнымобозначена область притяжения стационарного состояния (+1) (Чернавский, 2001).Слово триггер означает переключатель. Встает вопрос:как в терминах кинетической модели можно переключитьтриггер из одного стационарного состояния в другое?Рассмотрим фазовый портрет системы, обладающей двумяустойчивыми стационарными состояниями (рис. 7.3).
Здесь a,c — устойчивые стационарные состояния, b — седло.Если начальное положение изображающей точки расположено левее сепаратрисы седла (пунктирная линия), системанаходится в области притяжения особой точки a и со временем стремится к этому устойчивому стационарному состоянию. Из точек, лежащих правее сепаратрисы, система будетдвигаться к особой точке c. Рассмотрим возможные способыпереключения системы из режима a в режим c.Чернавский ДмитрийСергеевич (род. 1926) —российский физик, биофизик, специалист в области математическогомоделирования в биологии и экономике.Сформулировал концепцию о функционированиибелков-ферментов, известную подназваниембелок-машина, предложил модельвозникновенияценной биологическойинформации на примере единого биологического кода.Рис.
7.3. Триггерная система. Жирнымилиниями показаны главные изоклины.Пунктирной линией обозначена сепаратриса, отделяющая области влияния двухустойчивых стационарных состояний aи с. Двойная стрелка показывает процесссилового переключения триггера.Система описывается уравнениямиdx= y,dtdy= −ay + b( x − x3 ).dt(7.2)В такой системе три стационарных состояния. Состояние x = y = 0 — седло.
Двадругих стационарных состояния (0, -1) и (0, +1) — устойчивые фокусы. Вблизиэтих стационарных состояний траектории представляют собой закручивающиесяспирали. Вдали от стационарных состояний области притяжения имеют слоистуюструктуру. Толщина слоев уменьшается при уменьшении параметра a.1. Силовое переключение. Можно изменить значения концентраций (например, добавить определенное количество вещества Δx, так что система «перепрыгнет» через сепаратрису, например в некоторую точку c1, которая находитсяпо правую сторону сепаратрисы в области влияния устойчивого стационарногосостояния с, к которому система перейдет сама с течением времени.
На фазовомпортрете на рис. 7.3 силовое (специфическое) переключение показано двойнойстрелкой. Кинетика переменных при таком переключении показана на рис. 7.4.142ЛЕКЦИЯ 7МУЛЬТИСТАЦИОНАРНЫЕ СИСТЕМЫ143Рис. 7.5. Параметрическое переключение триггера. Последовательные стадии трансформации фазового портрета. Стрелками обозначено направление фазовых траекторий.Рис.
7.4. Поведение переменных во времени при силовом переключении после добавления в систему вещества x в количестве, достаточном для переключения системы из режима a в режим c (см. рис. 7.3).2. Параметрическое переключение. Другой — неспецифический — способпереключения показан на рис. 7.5, 7.6.При таком способе переключения непосредственному воздействию подвергаются не переменные, а параметры системы. Это может быть достигнуто разными способами, например, изменением скорости поступления субстрата, температуры, рН.Сущность такого способа переключения состоит в использовании зависимости фазового портрета системы от управляющего параметра.
Именно такого типабифуркации были описан нами в лекции 6. На рис. 6.7 показан процесс рождениядвух устойчивых узлов и седла между ними из одного устойчивого узла (бифуркация типа «сборка»). Рис. 7.5 иллюстрирует обратный процесс — слияние двухустойчивых узлов и седла в один устойчивый узел.Пусть с изменением параметра фазовый портрет претерпевает последовательность превращений, показанных на рис. 7.5. На стадии (в) устойчивый узел(а) и седло (b) сливаются в одну полуустойчивую точку седло-узел. На стадии (с)в системе остается лишь одно устойчивое стационарное состояние, к которомуи сходятся все фазовые траектории.Тогда система, находившаяся в начале процесса переключения в стационарном режиме а, в результате параметрического переключения окажется в областипритяжения единственного устойчивого стационарного режима с, куда она с течением времени и перейдет (рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
