Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 17
Текст из файла (страница 17)
Тогда мы можем разложить правые части уравнений (5.5) в ряд Тейлора по переменным ξ, η:Если действительные части обоих корней характеристического уравненияравны нулю или если один корень равен нулю, а другой отрицателен, то уравнения (5.8) не дают ответа на вопрос об устойчивости состояния равновесия, и необходимо рассматривать члены более высокого порядка малости в разложениив ряд Тейлора правых частей уравнений (5.6).В случае, когда оба корня характеристического уравнения имеют отличныеот нуля действительные части (грубые системы), уравнения первого приближения определяют не только устойчивость стационарного состояния, но и характерфазовых траекторий в достаточно малой его окрестности.Как и в случае линейных уравнений (лекция 4), здесь возможно пять типовгрубых состояний равновесия: устойчивый узел, неустойчивый узел, устойчивыйфокус, неустойчивый фокус и седло.
Для исследования типов состояний равновесий удобно пользоваться диаграммой, изображенной на рис. 4.10. Для системы (5.1):102dξ= P( x , y ) + aξ + bη + ( p11ξ 2 + 2 p12ξη + p22η 2 + ...) + ...,dtdη= Q( x , y ) + cξ + dη + (q11ξ 2 + 2q12ξη + q22η 2 + ...) + ...,dt(5.6)гдеa = Px′( x , y ),b = Py′( x , y ),c = Qx′ ( x , y ),d = Qy′ ( x , y ).(5.7)Учтем, что по определению особой точкиP( x , y ) = 0,Q( x , y ) = 0,и отбросим в уравнениях (5.6) нелинейные члены. Получим систему линейныхуравнений с постоянными коэффициентами, которая называется линеаризованной системой или системой первого приближения:dξ= aξ + bη ,dtdη= cξ + dη .dt(5.8)Решение этой системы было рассмотрено в лекции 4.
Оно определяется корнямихарактеристического уравнения системыa−λcbd −λ= 0.(5.9)Ляпунов показал, что в случае, если оба корня уравнения (5.9)λ1,2 =(a + d ) ± (a + d ) 2 − 4(ad − bc)2(5.10)имеют отличные от нуля действительные части, исследование уравнений первогоприближения (5.8) всегда дает правильный ответ на вопрос о типе устойчивостисостояния равновесия в системе (5.1). А именно:• если оба корня имеют отрицательную действительную часть и, следовательно, все решения уравнений первого приближения (5.8) затухают, то состояние равновесия устойчиво;• если хотя бы один корень имеет положительную действительную часть,то есть система (5.8) имеет нарастающие решения, то состояние равновесия неустойчиво.103σ = [ Px′( x , y ) + Qy′ ( x , y )] ,(5.11)⎛ P ′ ( x , y ) Q ′ ( x , y )⎛xx⎜.Δ=⎜⎜ P ′ ( x , y ) Q ′ ( x , y )⎜y⎝ y⎝(5.12)Грубым состояниям равновесия соответствуют все точки плоскости параметров σ, Δ, лежащие вне оси Δ = 0 и полуоси σ = 0, Δ > 0.Точкам оси Δ = 0 и полуоси σ = 0, Δ > 0 соответствуют негрубые состоянияравновесия (негрубые особые точки).
Их свойства могут быть изменены скольугодно малыми изменениями правых частей уравнений (5.1) за счет сколь угодномалых изменений функций P(x, y), Q(x, y) и их производных. Поэтому характернегрубых состояний равновесия (в частности, устойчивость) уже не определяетсязначениями коэффициентов в правых частях уравнений первого приближения(5.8). В отличие от линейных систем, уже при небольших изменениях в правыхчастях содержащихся там нелинейных членов может произойти качественноеизменение фазового портрета — бифуркация.ПРИМЕРЫ1. Кинетические уравнения Лотки (Lotka, 1925)А. Лоткой была исследована гипотетическая химическая реакция: kk0k12⎯⎯→ A ⎯⎯→ X ⎯⎯→ Y ⎯⎯→ B.Модель очень простая и служит хорошей иллюстрацией применения исследования устойчивости стационарного состояния системы методом линеаризации.Пусть в некотором объеме находится в избытке вещество А.
Молекулы Ас некоторой постоянной скоростью k0 превращаются в молекулы вещества XЛЕКЦИЯ 5104ИССЛЕДОВАНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ СТАЦИОНАРНЫХ СОСТОЯНИЙ(реакция нулевого порядка). Вещество X может превращатьсяв вещество Y, причем скорость этой реакции тем больше, чембольше концентрация вещества Y (реакция второго порядка).В схеме это отражено обратной стрелкой над символом Y.Молекулы Y, в свою очередь, необратимо распадаются, в результате образуется вещество B (реакция первого порядка).Запишем систему уравнений, описывающих реакцию:Альфред ДжеймсЛотка (Lotka AlfredJames, 1880–1949) —американский математик, физик, статистик,демограф.
Разработалмодели простейшихфизико-химическихреакций. Изучал процесс смены поколений,анализировал процессдемографическогоразвития семьи, заложил основы экономической демографии.dx= k0 − k1 xy,dtdy= k1 xy − k2 y,dtdB= k2 y.dtОпределим частные производные правых частей уравнений системы (5.13):∂P∂P∂Q∂P= −k1 y,= −k1 x,= k1 y,= k1 x − k2 .∂x∂y∂x∂xЛинеаризованная система в новых переменных имеет видkkdξ= −k2η − 1 0 ξ ,dtk2dη k1k0ξ.=dtk2(5.13)(5.13)dx= 0,dtИз этих условий получим систему алгебраических уравнений, связывающих равновесные концентрации x , y :k1 xy − k2 y = 0.k1k0−λk2k1k0k2−k2= 0,−λилиk1k0+ k0 k1 = 0 .k2Корни характеристического уравнения:dy= 0.dtk0 − k1 xy = 0,−λ2 + λРассмотрим стационарное решение системы (5.13):(5.15)Отметим, что величины отклонений от стационарных значений переменных ξ, ηмогут менять знак, в то время как исходные переменные x, y, являющиеся концентрациями, могут быть только положительными.Запишем характеристическое уравнение системы (5.15):Здесь x, y, B — концентрации химических компонентов.Первые два уравнения этой системы не зависят от B, поэтомуих можно рассматривать отдельно:dx= k0 − k1 xy,dtdy= k1 xy − k2 y.dt105λ1,22⎡⎤⎛ k1k0 ⎞1 ⎢ k1k0=−± ⎜⎟ − 4k0 k1 ⎥ .⎥2 ⎢ k2⎝ k2 ⎠⎣⎦Фазовый портрет системы (5.13) изображен на рис.
5.1.(5.14)Координаты особой точки:x=kk2,y = 0 .k1k2Стационарное состояние системы единственно. Исследуем его устойчивость методом Ляпунова. Введем новые переменные ξ, η, характеризующие отклоненияпеременных от равновесных концентраций x , y :x(t ) = x + ξ (t ),y (t ) = y + η (t ).Рис.
5.1. Фазовый портрет системы (5.13). а — устойчивый фокус, k0 = 2, k1 = 10, k2 = 2;б — устойчивый узел, значения параметров: k0 = 2, k1 = 2, k2 = 4.ЛЕКЦИЯ 5ИССЛЕДОВАНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ СТАЦИОНАРНЫХ СОСТОЯНИЙПри 4k22 > k0 k1 подкоренное выражение отрицательно, и особая точка — фокус при обратном соотношении — узел. И в том, и в другом случае особая точкаустойчива, так как действительная часть обоих корней характеристическогоуравнения отрицательна.Таким образом, в описанной выше химической реакции возможны разныережимы изменения переменных в зависимости от соотношения величин константскоростей. Если 4k22 > k0 k1 , имеют место затухающие колебания концентрацийсистема, подобная системе реакций Лотки, может представлять собой фрагментболее сложной химической системы.
Исследованные нами уравнения правильноописывают поведение компонентов x и y, если приток вещества x (скорость егопостоянна и равна k0) осуществляется из большого «резервуара», а отток вещества y — в большой «резервуар» (значение В очень велико). При этих предположениях на малых промежутках времени (по сравнению с временем существенногоизменения заполненности емкости B) наше рассмотрение является вполне правомерным.106компонентов, при 4k22 < k0 k1 — бесколебательное приближение концентрацийк стационарным.Соотношение параметров 4k22 = k0 k1 соответствует изменению типа особойточки системы уравнений (5.13).Рассмотрим плоскость параметров, где по оси абсцисс отложены значенияконстанты k2, а по оси ординат — произведение k0k1. Парабола k0k1 = 4k22 делитизображенную на рис.
5.2 плоскость параметров на две области — устойчивых узлови устойчивых фокусов. Задавая те илииные значения параметров, можно получить колебательный и бесколебательныйрежимы изменения концентраций веществx и y, и фазовый портрет системы, соответственно, будет собой представлять фокус(а) или узел (б), изображенные на рис 5.1аи 5.1б.Отметим, что область (б) соответствуетóбльшимзначениям произведения констанРис. 5.2 Плоскость параметров длясистемы (5.13): а — область устойчи- ты скорости притока k0 и константы, опревого фокуса, б — область устойчивого деляющей величину обратной связи k1, поузла.сравнению с квадратом величины константы скорости образования продукта k2.Вспомним, что в примере линейных реакций без обратной связи (лекция 4) типстационарного состояния представлял собой узел при любых значениях параметров.
Наличие достаточно сильной обратной связи (k1 < 4k22 /k0) приводитк возникновению затухающих колебаний переменных системы.Если в системе установятся стационарные концентрации веществ x и y, этоприведет к установлению постоянной скорости прироста концентрации вещества B в третьем уравнении системы (5.13):dB= k2 y.dtЯсно, что в действительности такая система реализоваться не может, так какв ней при t → ∞ концентрация вещества В стремится к бесконечности. Однако1072. Модель Вольтерра (Volterra, 1924)В качестве второго примера рассмотрим классическую вольтерровскую модель «хищник-жертва», которая впервые была предложена В. Вольтерра дляобъяснения периодических изменений числа особей.
Модель впервые была опубликована в работе В. Вольтерра «Variozionie fluttuasionie del numero d’individui inspecie animali conviventi» в 1924 году [2]. Модель также описана в книге Вольтерра «Математическая теория борьбы за существование» [5]. Более подробно модели взаимодействия видов мы рассмотрим в лекции 9.Пусть в некотором замкнутом районе живут хищники и жертвы, например,волки и зайцы. Зайцы питаются растительной пищей, имеющейся всегда в достаточном количестве. Волки могут питаться лишь зайцами. Обозначим число зайцев(жертв) — x, а число волков (хищников) — y. Так как количество пищи у зайцевнеограниченно, мы можем предположить, что они размножаются со скоростью,пропорциональной их числу:ε x x.(5.16)Если рождаемость зайцев превышает их смертность, εx > 0.Выражение (5.16) соответствует автокаталитической реакциипервого порядка.Пусть убыль зайцев пропорциональна вероятности встречи зайца с волком, т.
е. пропорциональна произведению численностей xy, коэффициент пропорциональности γxy. Можнопредположить по аналогии с бимолекулярными реакциями,где вероятность появления новой молекулы пропорциональнавероятности встречи двух молекул, что и количество волковнарастает тем быстрее, чем чаще происходят их встречис зайцами, а именно, пропорционально xy, коэффициент пропорциональности γyx.Кроме того, имеет место процесс естественной смертностиволков, причем скорость смертности пропорциональна их количеству, коэффициент пропорциональности εy.ВольтерраВитоVolterra Vito, 1860–1940) — итальянскийматематик и физик.Работал в областидифференциальныхуравнений с частнымипроизводными, теорииупругости, интегральныхи интегро-дифференциальных уравнений,функционального анализа.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
