Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 12
Текст из файла (страница 12)
Молодые животные не производят потомства и с вероятностью1/3 попадают в среднюю возрастную группу.68ЛЕКЦИЯ 3МОДЕЛИ РОСТА ПОПУЛЯЦИЙ69По прошествии одного временного интервала в популяции будет уже 12 самок младшего возраста:1209 12 00 = 1/ 3 00 0 .00 1/ 2 0 1Далее процедуру следует повторять на каждом шаге.Из представленного на рис. 3.19 графика видно, что до некоторого моментавремени (≈ t10), наблюдаются колебания численности, после чего количество самок всех трех возрастов экспоненциально возрастает, причем соотношение между ними остается постоянным. Главное собственное число λ1 при этом равно 2,т. е.
размер популяции за каждый временной шаг удваивается.Рис. 3.20. Динамика численности ценопопуляции овсеца Helictotrichon sp. для различных возрастных групп: а — проростки, прегенеративные и генеративные особи, б —субсенильные особи, в — сенильные особи. 1 — эмпирические данные, 2 — прогноз помодели Лесли [30].Модели с применениями матриц Лесли для крупных возрастных групп могутдать описание колебательных изменений численности популяции.
Пример такоймодели — описание динамики популяции овсеца Шелли (мелкодерновинногозлака северных луговых степей [30]). Модель позволила описать наблюдаемыев природе явления — старение овсеца и колебания распределений по возрастному спектру в течение ряда лет (рис. 3.20).Рис. 3.19. Численность самок старшего, среднего и младшего возраста в зависимости отвремени для первых 20 временных интервалов [23].Наклон графика равен ln λ1 — собственной скорости естественного прироста.Соответствующий главному собственному числу собственный вектор отражаетустойчивую структуру популяции и в нашем случае равен⎡ 24 ⎤b1 = ⎢⎢ 4 ⎥⎥ .⎢⎣ 1 ⎥⎦Этот пример страдает тем же недостатком, что и модель Мальтуса экспоненциального роста: мы допускаем, что популяция может неограниченно расти.
Болеереалистическая модель должна учитывать, что все элементы матрицы L являютсянекоторыми функциями размера популяции.Уравнения с запаздываниемВ реальных системах всегда имеется некоторое запаздывание в регуляциичисленности, вызванное несколькими причинами. Развитие любой взрослой особи из оплодотворенного яйца требует определенного времени. Поэтому если какое-нибудь изменение внешних факторов, например, увеличение ресурсов, вызовет повышение продуктивности взрослых особей, то соответствующее изменениечисленности произойдет лишь по прошествии времени T.
Это означает, что уравнениеdx/dt = f(x),где x — число взрослых особей в момент времени t, следует заменить уравнениемdx/dt = f{x(t - T)}.ЛЕКЦИЯ 370МОДЕЛИ РОСТА ПОПУЛЯЦИЙЛогистическое уравнение с запаздыванием может быть записано в видеdN⎡ N (t − T ) ⎤= rN (t ) ⎢1 −⎥.dtK⎣⎦(3.24)Более точное уравнение, учитывающее распределение времени запаздывания,имеет видs0⎡⎤dN= rN (t ) ⎢1 − K −1 ∫ ω (t − s ) N ( s )ds ⎥ .dt0⎣⎢⎦⎥(3.25)Типичный вид весовой функции ω (t) изображен на рис.
3.21.Свирежев Юрий Михайлович (1938–2007)—русский, советский математик, основоположник и признанный лидер направлений, связанных с моделированием биологическихпроцессов: математическая экология, математическаягенетика,моделированиеглобальных экологическихпроцессов в биосфере.ЛогофетДмитрийОлегович (род. 1947) —профессор механикоматематического факультета МГУ, главный научный сотрудник Института физикиатмосферы им. Обухова, специалист в области теории управления, теории устойчивости, популяционнойдинамики, математической экологии.Рис.
3.21. Весовая функция распределения времени запаздываниядля уравнения (3.25).Решение уравнений с запаздыванием демонстрирует замечательное разнообразие динамических режимов, в том числеколебания и динамический хаос, в зависимости от значенийпараметров системы.В технике хорошо известно, что запаздывание в регуляциисистемы может привести к возникновению колебаний переменных.
Если система регулируется петлей обратной связи,в которой происходит существенная задержка, то весьма вероятно возникновение колебаний. (В экономике этопричина бумов и спадов.) Если продолжительность задержки в петле обратной связи больше собственного времени системы, могутвозникнуть колебания с нарастающей амплитудой, нарушаются их период и фаза.Принято считать, что малое запаздывание слабо сказывается на поведении системы. Однако в работах последних летпоказано, что интуитивное представление о том, что чем71больше запаздывание, тем больше его дестабилизирующий эффект, неправильно.В некоторых системах взаимодействующих видов оказалось, что малые временазапаздывания наиболее опасны для стабильности системы.
Примеры приведеныв книгах [31, 29].Вероятностные модели популяцийРассмотренные нами модели популяций были детерминистическими. Однакосуществуют два аспекта, по которым детерминистическая модель не может служить точным отражением реальных экологических систем.Во-первых, она не учитывает вероятностный характер процессов размножения и гибели; во-вторых, не учитывает случайных колебаний, происходящихв среде во времени и приводящих к случайным флуктуациям параметров моделей.Учет этих факторов приводит к существенному усложнению математического аппарата. Поэтому обычно исследователи стараются строить детерминистическиемодели, ограничиваясь упоминанием о возможных последствиях учета стохастики.Если детерминистическая модель свидетельствует об устойчивом равновесии,стохастическая модель предскажет длительное выживание. Если детерминистическая модель предсказывает периодические снижения численности одного илинескольких видов, стохастическая модель даст некоторую положительную вероятность вымирания этих видов.
Наконец, если детерминистическая модель невыявляет равновесия или равновесие неустойчивое, стохастическая модельпредскажет высокую вероятность вымирания.Вероятностное описание процессов размноженияВ качестве простейшего примера рассмотрим вероятностное описание процесса роста популяции с учетом только размножения. При детерминистическомподходе мы считали, что существует определенная скорость размножения ε, такая, что численность популяции п за время dt увеличивается на dn = εndt.
Этоприводит к экспоненциальному законуn = aeεt.(3.26)Здесь а — численность популяции в начальный момент времени. Подойдемк процессу размножения с вероятностной точки зрения. Пусть вероятность появления одного потомка у данной особи в интервале времени dt равна εdt. Тогдавероятность появления одной новой особи в целой популяции за время dt равнаεndt. Обозначим через pn(t) вероятность того, что в момент t в популяции имеется ровно п особей. Предположим, что в каждый момент времени может произойти только одно событие, а именно: за время dt численность популяции может либо увеличиться на 1, либо остаться неизменной. Размер популяцииЛЕКЦИЯ 3МОДЕЛИ РОСТА ПОПУЛЯЦИЙв момент t можно связать с размером популяции в момент t + dt с помощьюследующих рассуждений. Если число особей в момент t + dt равно n, это означает, что либо в момент t их было п – 1 и за время dt появилась еще одна (вероятность этого события равна ε), либо в момент t было п особей и за время dt эточисло не изменилось, вероятность этого события равна (1 – ε).
Складывая вероятности, получим соотношение:Выражение (3.30) определяет распределение вероятностей для любого моментавремени, заменяющее то единственное значение, которое рассматривалось в детерминистической модели. Оно является частным случаем биномиального распределения с математическим ожиданием72pn(t + dt) = pn–1(t)ε (n – 1)dt + pn(t)(1 – ε)ndt,(3.27)откуда путем перестановки членов и деления на dt получим:pn (t + dt ) − pn (t )= pn −1 (t )ε (n − 1) − pn (t )ε ndtилиdpn= ε (n − 1) pn −1 − ε npn .dt(3.28)Уравнение (3.28) справедливо при n > a, где a — начальная численность популяции. Соответствующее уравнение для n = a имеет видdpa= −ε a pa ,dt(3.29)так как в случае, когда процесс начинается при значении n = a, отсутствует член,содержащий pn-1.Системы дифференциально-разностных уравнений, аналогичные полученным, которые можно рассматривать как динамические уравнения для случайногопроцесса, обычно бывает трудно разрешить в общем виде.
Однако в нашем примере это возможно. Проинтегрируем уравнение (3.29) с учетом того обстоятельства, что ра(0) = 1:pa (t ) = e− aε t .Затем подставляем это решение в уравнение для n = a + 1, интегрируем, используя начальное условие ра+1(0) = 0, и находимpa +1 (t ) = ae− ( a +1) ε tεt(e − 1) .В свою очередь этот результат подставляем в последующее уравнение, и весьпроцесс повторяется.
После вычисления нескольких последовательных членовможно записать результат в общем виде:pn (t ) = Cna−−11e − nε t (eε t − 1)n − a , n ≥ a.(3.30)73m(t) = aeε t(3.31)σ 2 (t) = ae2εt(1 – e ε t).(3.32)и дисперсией:Легко заметить, что математическое ожидание совпадает с детерминистическимсредним. Таким образом, при большом числе особей детерминистическое описание будет удовлетворительно заменять любую стохастическую модель, в которойосновное внимание уделяется нахождению средних значений. Когда же числоособей мало, например, когда начальный размер популяции составляет всеголишь несколько единиц, дисперсия, т.
е. среднее квадратичное отклонение численности отдельно взятой популяции от математического ожидания, может бытьдовольно значительной. При этом при t → ∞ коэффициент вариации величины п,равный σ/m, стремится к 1 / a .При изучении какой-либо определенной популяции мы наблюдаем толькоодно численное значение. График роста обнаруживает значительные колебания.Смысл выражения (3.30) состоит в том, что если имеется некоторое большое число популяций и в начальный момент времени t = 0 численность каждой из нихравна а, то доля этих популяций, имеющих в момент t численность n, теоретически равна pn (t). При этом математическое ожидание численности популяции (соответствует средней численности, вычисляемой в детерминистической модели)составляет m(t), а дисперсия σ 2 (t).Кривая роста любой отдельно взятой популяции может значительно отклоняться от соответствующей кривой математического ожидания, так что последняя вместе с дисперсией служит показателем случайной флуктуационной изменчивости, характерной для данного процесса.Вероятностная модель размножения и гибелиКак и ранее, полагаем, что вероятность появления одного потомка у однойособи в интервале времени Δt равна ε Δt, поэтому для всей популяции вероятность увеличения ее численности на единицу равна ε nΔt.
Допустим также, чтовероятность гибели одной особи составляет μΔt. Вероятность того, что размерпопуляции в момент t + Δt составляет n особей, будет в таком случае представлять собой сумму вероятностей трех событий:1) в момент времени t было n особей, и за время dt это число не изменилось;ЛЕКЦИЯ 3МОДЕЛИ РОСТА ПОПУЛЯЦИЙ2) в момент t было n – 1 особей, за время dt их количество увеличилось наединицу;3) в момент времени t было n + 1 особей, за время dt их количество уменьшилось на единицу. Выражение для pn(t + dt) принимает видпри котором популяция полностью вымирает.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
