Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 8
Текст из файла (страница 8)
Вблизи состояния равновесия функции f(x) не меняет знак (рис 2.4 в).Поскольку ε , это означает, что изображающая точка, помещенная достаточно близко к состоянию равновесия с одной стороны, будет приближаться к нему,помещенная с другой стороны — удаляться.Вопрос: Является ли состояние равновесия в случае 3 устойчивым?Ответ: Нет. В соответствии с определением устойчивости.38∞(n)nn =039ПРИМЕРЫ1. Рост колонии микроорганизмовЗа время Δ t прирост численности равенΔx = R – S,где R — число родившихся и S — число умерших за время Δt особей, пропорциональные этому промежутку времени:R(Δt , x) = R ( x)Δt ,S (Δt , x) = S ( x)Δt.В дискретной форме прирост численности будет иметь видΔ x = [ R( x) − S ( x)]Δ t.Разделив на Δt и переходя к пределу при t → 0, получим дифференциальноеуравнениеdx(2.6)= R( x) − S ( x).dtВ простейшем случае, когда рождаемость и смертность пропорциональнычисленности, уравнение принимает видdx= α x − β x, α − β = r ;dtdx= rx .dtРис.
2.4. Определение устойчивости стационарного состояния по графику функции f(x): a — стационарное состояние x устойчиво; б, в — стационарное состояние xнеустойчиво.Здесь α — коэффициент рождаемости, β — коэффициент смертности. Параметр r называется константой скорости роста. Получаем линейное дифференциальное уравнение:dx= rx .(2.7)dtРазделим переменные и проинтегрируем:dx= dt ;rxln x = rt + C.40ЛЕКЦИЯ 2Переходя от логарифмов к значениям переменной x и определяя произвольную постоянную С из начальных условий, получим экспоненциальную формудинамики роста:(2.8)x = x0 ert , x0 = x(t = 0),где x0 — значение переменной x в начальный момент времени.График функции (2.8) при положительных (размножение) и отрицательных(вымирание) значениях константы скорости роста представлен на рис.
2.5. Рольэтой модели в развитии математической биологии и экологии мы обсудимв лекции 3.МОДЕЛИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ41Здесь C1 — произвольная постоянная. Если x (0) = 0, C1 = P, x = P(1 − e− kt ).График этой функции представляет собой кривую с насыщением (рис. 2.6).Рис. 2.6. Концентрация вещества х в зависимости от времени. График решения уравнения (2.9).Рис. 2.5. Экспоненциальная динамика роста численности колонии микроорганизмовв соответствии с уравнением (2.7).2.
Вещество переходит в растворПусть количество вещества, переходящего в раствор, пропорционально интервалу времени и разности между максимально возможной концентрацией Ри концентрацией x в данный момент времени, k — коэффициент пропорциональности:Δ x = k ( P − x)Δt.В форме дифференциального уравнения этот закон может быть представленв следующем виде:dx(2.9)= k ( P − x).dtРазделим в этом уравнении переменные и проинтегрируем:dx= kdt ,( P − x)(2.10)− ln( P − x) = kt + C ,x = P − C1e− kt .Какие дифференциальные уравнения можно решать аналитически?Лишь для ограниченных классов дифференциальных уравнений разработаныаналитические методы решения.
Подробно они изучаются в курсах дифференциальных уравнений. Отметим основные из них.1. Уравнения с разделяющимися переменными решаются в интегралах.К ним относятся оба приведенные выше примера.2. Линейные дифференциальные уравнения (не обязательно автономные).3. Некоторые специальные виды уравнений.Решение линейного уравненияЛинейным дифференциальным уравнением 1-го порядка называют уравнение, линейное относительно искомой функции и ее производной. Оно имеет видA(t )dx+ B(t ) x + C (t ) = 0 .dtЗдесь A, B, C — заданные непрерывные функции от t.Пусть в некотором интервале времени A(t) ≠ 0.
Тогда на него можно разделить все члены уравнения. При этом получим:dx(2.11)+ P(t ) x + Q (t ) = 0,dtP(t ) =B(t )C (t ), Q=.A(t )A(t )Eсли Q = 0, уравнение (2.11) называется однородным, если Q ≠ 0 — неоднородным.ЛЕКЦИЯ 242МОДЕЛИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМРешим сначала однородное уравнениеdx+ P(t ) x = 0.dtРазделим переменные и проинтегрируем:dx= − P(t )dt ,xln x =(2.12)∫ −P(t )dt + ln C.Общее решение линейного однородного уравнения имеет видx(t ) = C exp(− ∫ P(t )dt ).(2.13)Чтобы найти решение неоднородного уравнения, применим метод вариациипостоянной. Будем считать С неизвестной функцией t.
Подставляя правую частьвыражения (2.13) в уравнение (2.11), имеем:− P ( t ) dt− P ( t ) dtdC − ∫ P (t ) dt− C (t ) P(t )e ∫+ C (t ) P (t )e ∫+ Q(t ) = 0,edtP ( t ) dtdC= −Q(t )e ∫.dtP ( t ) dtdt.Теперь С находим интегрированием: C = C − Q(t )e ∫∫1Здесь С1 — произвольная постоянная.Итак, общее решение линейного неоднородного уравнения первого порядка:− P ( t ) dtP ( t ) dtdt ).x=e ∫(C − Q(t )e ∫(2.14)1∫Заменяя неопределенные интегралы определенными, можно переписать формулу (2.14) в видеt∫− P ( s )dsx=et0tt∫ P ( s ) ds(C1 − ∫ Q(t )et0dt ).t0Здесь t0 — произвольно выбранный, но определенный момент времени. Приподстановке в интеграл вместо переменного верхнего предела значения t = t0 правая часть формулы будет равна С1, так как интегралы с одинаковым верхними нижним пределом равны нулю. То есть величина С1 в формуле (2.14) есть значение функции x при t = t0 — начальное значение x(t0).Уравнение ФерхюльстаРассмотрим еще один пример, который относится к классическим моделямматематической экологии.
Логистическое уравнение было предложено Ферхюльстом в 1838 году. Оно имеет видdxx(2.15)= rx (1 − ).dtK43Это уравнение обладает двумя важными свойствами. При малых х численность х возрастает, при больших — приближается к определенному пределу К.Уравнение (2.15) можно решить аналитически. Ход решения следующий.Произведем разделение переменных:Kdt= rdt ,x( K − x)11( +) dx = rdt ,x K−xln x − ln( K − x) = rt + ln C ,x0x,= Ce rt , x(t = 0) = x0 , C =K−xK − x0(2.16)x0xe rt ,=K − x K − x0x0 Ke rt.K − x0 + x0 ertПредставим левую часть в виде суммы и проинтегрируем:Kdt= rdt ,x( K − x)11( +) dx = rdt ,x K−xln x − ln( K − x) = rt + ln C ,x(t ) =x0x= Cert , x(t = 0) = x0 , C =,K−xK − x0x0x=ert ,K − x K − x0x0 Kert.K − x0 + x0 e rtПереходя от логарифмов к переменным, получим:x(2.17)= Cert .K−xЗдесь С — произвольная постоянная, которая определяется начальным значением численности x0:x(t ) =x(0) = x0 , C =x0.K − x044ЛЕКЦИЯ 2Подставим это значение С в формулу (2.17):x0x=ert .K − x K − x0Отсюда получим решение — зависимость численности от времени:x0 Kert.x(t ) =K − x0 + x0 e rt(2.18)График функции (2.18) при разных начальных значениях численности популяции представлен на рис.
2.7.Если начальное значение х0 < К/2, криваяроста имеет точку перегиба. Если х0 > К, численность со временем убывает.В приведенных примерах в правой частиуравнений стоят полиномы первой и второйстепени. Если в правой части — более сложнаянелинейная функция, алгебраическое уравнение для стационарных значений может иметьнесколько корней.
Какое из решений реализуется в этом случае, будет зависеть от начальных условий.В дальнейшем мы, как правило, не будемискать аналитическое решение для наших моРис. 2.7. Динамика численности в ло- делей. Для более сложных нелинейных уравгистической модели (2.15) при разных начальных значениях числен- нений это и невозможно. Однако важные заключения относительно свойств моделей можности.но сделать и на основании качественного ихисследования, в первую очередь путем исследования устойчивости стационарныхсостояний и типов поведения системы вблизи этих состояний. При этом следуетиметь в виду, что с помощью одного автономного дифференциального уравнения могут быть описаны только монотонные изменения переменной, и, следовательно, ни периодические, ни хаотические процессы не могут быть описаны.Для описания более сложного поведения необходимо либо переходить к системам большей размерности (второго, третьего порядка и выше), либо вводитьвремя в явном виде в правую часть уравнения.
В лекции 3 мы увидим, что дискретные уравнения и уравнения с запаздыванием могут описать и колебания,и динамический хаос.Непрерывные модели: экспоненциальный рост,логистический рост, модели с наименьшей критической численностью. Модель роста человечества.Модели с неперекрывающимися поколениями.Дискретное логистическое уравнение. Диаграммаи лестница Ламерея.
Типы решений при разныхзначениях параметра: монотонные и затухающиерешения, циклы, квазистохастическое поведение,вспышки численности. Матричные моделипопуляций. Влияние запаздывания.Вероятностные модели популяций.Численность популяции может меняться во времени различным образом:расти, совершать колебания, падать (рис. 3.1), и причины этого могут быть различны. Здесь мы рассмотрим модели роста популяций и математический аппарат,позволяющий описывать динамику численности разных популяций.Рис. 3.1. Примеры динамики численности популяций: а — численность поголовья овецна острове Тасмания [4]; б — изменение численности Daphnia magna [17]; в — динамика численности трех видов китов в Антарктике (приведена по изменению «индекса численности» убитых китов на 1 тыс. судо-тонно-суток, [8]).48ЛЕКЦИЯ 3МОДЕЛИ РОСТА ПОПУЛЯЦИЙУравнение экспоненциального ростаВсемирно известной математической моделью, в основу которой положеназадача о динамике численности популяции, является классическая модель неограниченного роста: геометрическая прогрессия в дискретном представленииAn +1 = qAnВывод уравнения (3.2) рассмотрен нами в лекции 2.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
