Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 11
Текст из файла (страница 11)
3.13). Точка пересечения биссектрисы первого координатного угла Nt+1 = Ntи функции F(Nt) определяет равновесное состояние системы N*, аналогичноестационарному состоянию дифференциального уравнения (рис. 3.13а).На рис. 3.13б показан способ нахождения значений Nt в последовательныемоменты времени. Пусть в начальный момент времени N = N0. F(N0) = N1 задаетзначение численности в последующий момент времени t = 1.
Величина N1 в своюочередь определяет значение F(N1) = N2. И так далее. На рис. 3.13б изображенслучай, когда траектория сходится к равновесному состоянию, совершая затухающие колебания.60Вспомним логистическое уравнение (3.3), которое описывает развитие популяции в непрерывном времени:dNN⎞⎛= rN ⎜1 − ⎟ .dtK⎠⎝Заменим dN/dt на ΔN/Δt. Здесь ΔN = N t +1 − N t ,Получим:Δt = 1.⎡N ⎞⎤⎛N t +1 = N t ⎢1 + r ⎜1 − t ⎟ ⎥ ,K ⎠⎦⎝⎣(3.12)N ⎫⎧N t +1 = N t exp ⎨r (1 − t ) ⎬ .K ⎭⎩61(3.13)или Nt+1 = Nt · f(Nt).Однако уравнение (3.12) биологически некорректно. Если в какой-то моментвремени значение численности становится больше определенной величиныNt > K(1 + r)/r,то уравнение (3.12) дает отрицательное значение Nt+1.
Это связано с видомфункции f(Nt) (рис. 3.12а). Этот недостаток отсутствует у непрерывного логистического уравнения.Рис. 3.13. Определение равновесного состояния в дискретной модели популяции с неперекрывающимися поколениями: а — диаграмма Ламерея; б — лестница Ламерея.Рис. 3.12. Вид функции для дискретного аналога логистического уравнения: а — видфункции f(Nt) = r(1 – Nt / K), б — вид функции f(Nt) = exp{r(1 – Nt / K).Введем для разностных уравнений (отображений) некоторые понятия, соответствующие основным понятиям теории дифференциальных уравнений.Решением (траекторией) называется любая последовательность значений{Nt} (t = 0, 1, ...), удовлетворяющая данному разностному уравнению при любом t. Разным начальным значениям соответствуют разные решения.Равновесием называется решение вида Nt = const = N*, удовлетворяющеесоотношению N* = F(N*).ЛЕКЦИЯ 3МОДЕЛИ РОСТА ПОПУЛЯЦИЙКак и в случае дифференциальных уравнений, для исследования устойчивости применим линейный анализ.
Положим:В случае неустойчивого равновесия:1) A > 1 отклонение от равновесия монотонно растет,2) A < –1 наблюдается отклонение от равновесия в виде нарастающих колебаний.Дляуравнения(3.13)равновесиенаходитсяизвыражения*⎧ ⎛ N ⎞⎫exp ⎨r ⎜1 −⎟ ⎬ = 1 .
Единственное равновесное значение N* = K > 0 существуетK ⎠⎭⎩ ⎝при любом r.Равновесие устойчиво, если 0 < r < 2, решение монотонно при 0 < r < 1и представляет собой затухающие колебания при 1 < r < 2.В уравнении 3.13 возможны и более сложные решения — циклы, являющиеся аналогом предельных циклов для систем дифференциальных уравнений(см. лекцию 8).Решение называется циклом длины T, если62N t = N * + xt .Линеаризуем уравнение (3.11), разлагая F в ряд по степеням xt и отбрасываячлены порядка xt2 и выше.Получим:⎛ dF ⎞2xt +1 = ⎜⎟ ∗ xt + O ( xt ).⎝ dN ⎠ NИз условий сходимости геометрической прогрессии следует, что⎛ dF ⎛xt → 0 при t → ∞, если ⎜(3.14)⎜ < 1,⎝ dN ⎝ N ∗⎛ dF ⎛и xt → ∞ при t → ∞, если ⎜(3.15)⎜ > 1.⎝ dN ⎝ N ∗Случай ⏐dF/dN⏐ = 1 требует дополнительного исследования членов более высокого порядка в разложении; в случае ⏐dF/dN⏐ = 0 геометрическая прогрессиясходится, для выяснения характера сходимости (монотонного или в виде затухающих колебаний) требуется исследование членов более высокого порядка.Обозначим⎛ dF ⎛⎜⎜ =A⎝ dN ⎝ N ∗В случае устойчивого равновесия:1) при 0 < A < 1 отклонения от равновесия исчезают монотонно,2) при –1 < A< 0 происходят затухающие колебания вокруг N*.Графики монотонного и немонотонного стремления численности к равновесному состоянию в модели (3.13) представлены на рис.
3.14.Рис. 3.14. Графики численности популяции, вычисленные по формуле (3.13) при выполнении условия (3.14). Устойчивое состояние равновесия: а — монотонный рост, б —затухающие колебания.63N t* = N t*+T , t = 0,1, 2,...,N t*+ j ≠ N t* , j = 1, 2,..., T − 1.В уравнении (3.14) циклы (колебательное поведение переменных) наблюдаются при следующих значениях параметра:1) при 2 < r = r2 < 2.526 — двухточечные циклы;2) при r2 < r < rc появляются циклы длины 4, 8, 16,..., 2k;3) при r > rc = 3.102 решение зависит от начальных условий.
Существуюттрехточечные циклы и квазистохастические решения.Рис. 3.15. Циклическое поведение решения уравнения 3.13: а — двухточечный цикл,б — четырехточечный цикл.64ЛЕКЦИЯ 3МОДЕЛИ РОСТА ПОПУЛЯЦИЙ65Аналогичными свойствами обладает уравнение(3.17)N t +1 = λt N t (1 + aN t )− β .Это уравнение достаточно хорошо описывает динамику численности 28 видовсезонно размножающихся насекомых с неперекрывающимися поколениями [9].Рис. 3.16. Примеры хаотических решений для уравнения 3.13.Иногда в качестве дискретного аналога используется более простая формула,в которой численность выражена в безразмерном виде.
При Nt > 1 численностьпринимается равной нулю:(3.16)N t +1 = aN t (1 − N t )Рис. 3.18. Области значений параметров для уравнения (3.17) с различнымхарактером поведения. Точками указаны значения параметров для реальных популяций [7].На рис. 3.17 показаны диаграммы Ламерея и динамика численности во времени для разных значений параметра a в уравнении (3.16).На рис.
3.18 показаны области параметров, где реализуются различные типыповедения. Видно, что в стохастическую область попала лишь одна популяция.Большинство популяций демонстрирует монотонный переход к состоянию равновесия. Эти результаты наблюдений подтверждают правомерность использования в большом числе случаев для описания динамики численности непрерывногологистического уравнения.Матричные модели популяцийРис. 3.17. Диаграммы Ламерея и динамика численности во времени для разных значений параметра a в уравнении (3.16): a — монотонный рост, б — двухточечный цикл,в — квазистохастическое поведение.Детализация возрастной структуры популяций приводит к классу моделей,впервые предложенных П.
Лесли [10, 11].Пусть ресурсы питания не ограничены. Размножение происходит в определенные моменты времени t1 , t2 ,..., tn .Пусть популяция содержит n возрастных групп. Тогда в каждый фиксированный момент времени (например, t0) популяцию можно охарактеризовать вектор-столбцомx1 (t0 )x2 (t0 )X(t0 ) = ... .(3.18)...xn (t0 )ЛЕКЦИЯ 366МОДЕЛИ РОСТА ПОПУЛЯЦИЙВектор X(t1), характеризующий популяцию в следующий момент времени,например, через год, связан с вектором X(t0) через матрицу перехода L:X(t1 ) = LX(t0 ).k+ px1 (t1 ) = ∑ ai xi (t0 ) = ak xk (t0 ) + ak +1 xk +1 (t0 ) + ... + ak + p xk + p (t0 ).(3.20)i=kВторая компонента получается с учетом двух процессов. Первый — переходособей, находившихся в момент t0 в первой группе, во вторую. Второй процесс — возможная гибель части из этих особей.
Поэтому вторая компонента x2(t1)равна не всей численности x1(t0), а только некоторой ее частиβ1 x1 (t0 ), 0 < β n < 1.Аналогично получаются третья компонента β 2 x2 (t0 ) и все остальные.Предположим, что все особи, находившиеся в момент t0 в последней возрастной группе к моменту t1, погибнут. Поэтому последняя компонента вектора X(t1)составляется лишь из тех особей, которые перешли из предыдущей возрастнойгруппы:xn (t ) = β n −1 xn −1 (t ), 0 < β n −1 < 1.k+ p∑ a x (t )X(t1 ) =i i=xn (t1 )0i=kβ1 x1 (t0 )β n −1 xn −1 (t0 ).β10000β20000 ak0 00 0ak +100000000L=.0000000000000β n −1(3.22)00По диагонали матрицы стоят нули, под диагональными элементами — коэффициенты выживания β, на первой строке стоят члены, характеризующие числоособей, родившихся от соответствующих групп.
Все остальные элементы матрицы равны нулю.X(t1 ) = LX(t0 );X(t2 ) = LX(t1 ) = LLX(t0 ) = L2 X(t0 );(3.23)X(tk ) = LX(tk −1 ) = Lk X(t0 ).Таким образом, зная структуру матрицы L и начальное состояние популяции —вектор-столбец X(t0), — можно прогнозировать состояние популяции в любойнаперед заданный момент времени.Главное собственное число матрицы L дает скорость, с которой размножается популяция, когда ее возрастная структура стабилизировалась.Пример популяции из трех возрастных группПусть возрастная динамика популяции характеризуется матрицейКоэффициенты для каждой группы имеют следующий смысл: α — коэффициентрождаемости, β — коэффициент выживания. Вектор численностей возрастныхгрупп в момент времени t1 представим в видеx1 (t1 )x2 (t1 )Вектор X(t1) получается умножением вектора X(t0) на матрицу(3.19)Установим вид этой матрицы.
Из всех возрастных групп выделим те, которыепроизводят потомство. Пусть их номера будут k, k + 1, ..., k + p.Предположим, что за единичный промежуток времени особи i-й группы переходят в группу i + 1, от групп k, k + 1, ..., k + p появляется потомство, а частьособей от каждой группы погибает.Потомство, которое появилось за единицу времени от всех групп, поступаетв группу 1.67(3.21)x1 (t1 )09 12 0x2 (t1 ) = 1 / 3 00 0 .x3 (t1 )0 1/ 2 0 1Такая запись означает, что исходная популяция состоит из одной самки старшеговозраста (вектор-столбец в правой части уравнения). Каждое животное старшеговозраста, прежде чем умереть, успевает произвести в среднем 12 потомков, каждое животное среднего возраста, прежде чем умереть или перейти в следующийвозрастной класс (вероятности этих событий одинаковы), производит в среднем9 потомков.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
