Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 7
Текст из файла (страница 7)
На языке дифференциальных уравнений это означает, что скоростьизменения величины x равна нулю:dx(2.2)= 0.dtЕсли левая часть уравнения равна нулю, то равна нулю и его правая часть:f(x) = 0.(2.3)Корни алгебраического уравнения (2.3) x = x 0 суть стационарные состоянияРис. 2.1. Интегральные кривые x (t); x1 , x2 , ... , xn — решения уравнения f(x) = 0.Поведение интегральных кривых на плоскости (t, x) можно установить, нерешая в явном виде дифференциального уравнения (2.1), если известен характердвижения изображающей точки на фазовой прямой.Фазовые переменныеВ дальнейшем мы будем пользоваться понятием фазового пространстваи фазовых переменных.
Фазовым называется пространство, на координатных осяхкоторого отложены значения переменных системы, которые в данном случае называются фазовыми переменными. В соответствии с дифференциальными уравнениями, описывающими систему, задание всех координат системы для одногомомента времени (точки в фазовом пространстве) определяет состояние системыдля всех других моментов времени.Таким образом, изменение состояния системы во времени можно представитькак движение системы вдоль некоторой линии в фазовом пространстве. Эта линии называется фазовой траекторией. Метод фазового пространства широкоиспользуется в статистической физике, теории колебаний, качественной теориидифференциальных уравнений. Нам он будет полезен при качественном рассмотрении базовых моделей математической биологии.Для одного уравнения фазовое пространство представляет собой прямую.Рассмотрим плоскость (t, x), причем фазовую прямую совместим с осью x.Построим на плоскости (t, x) точку с абсциссой t и с ординатой, равной смещению изображающей точки по оси x в данный момент времени t.
С течением времени в соответствии с уравнением (2.1)изображающая точка будет двигаться пофазовой прямой (рис. 2.2), а на плоскости(t, x) описывать некую кривую. Это и будет интегральная кривая уравнения (2.1).Рис. 2.2. Фазовая прямая.дифференциального уравнения (2.1). На плоскости (t, x) прямые x = x 0 — асимптоты, к которым приближаются интегральные кривые. На фазовой прямой (рис. 2.2) стационарное состояние x = x 0 — точка, к которой стремитсявеличина x.Реальные биологические системы испытывают многочисленные флуктуации,переменные при малых отклонениях возвращаются к своим стационарным значениям.
Поэтому при построении модели важно знать, устойчивы или неустойчивыстационарные состояния модели.Устойчивость состояния равновесияКаждый имеет интуитивное представление об устойчивости. На рис. 2.3в обоих положениях (а и б) шарик находится в равновесии, т. к. сумма сил, действующих на него, равна нулю.Попытайтесь ответить на вопрос:«Какое из этих состояний равновесияустойчиво?»Скорее всего, Вы дали правильныйответ. Сказать, как Вы догадались? Выдали шарику малое отклонение от состояния равновесия. В случае (а) шариквернулся в исходное положение. В случае (б) покинул состояние равновесия Рис.
2.3. К понятию устойчивости состоянавсегда.ния равновесия.Устойчивое состояние равновесияможно определить так: если при достаточно малом отклонении от положенияравновесия система никогда не уйдет далеко от особой точки, то особая точкабудет устойчивым состоянием равновесия, что соответствует устойчивому режиму функционирования системы.ЛЕКЦИЯ 2МОДЕЛИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМСтрогое математическое определение устойчивости состояния равновесияуравненияdx/dt = f(x)выглядит следующим образом:Состояние равновесия устойчиво по Ляпунову, если, задав сколь угодно малое положительное ε , всегда можно найти такое δ , что ε для x = x 0 , если ε .Иначе говоря, для устойчивого состояния равновесия справедливо утверждение: если в момент времени ε отклонение от состояния равновесия мало (ε ), тов любой последующий момент времени ε отклонение решения системы от состояния равновесия будет также мало: ε .Другими словами: cтационарное состояние называется устойчивым, еслималые отклонения не выводят систему слишком далеко из окрестности этого стационарного состояния.
Пример — шарик в ямке (с трением или без трения).Стационарное состояние называется асимптотически устойчивым, еслималые отклонения от него со временем затухают. Пример — шарик в ямке(в вязкой среде.Стационарное состояние называется неустойчивым, если малые отклонения со временем увеличиваются. Пример: шарик на горке.Устойчивое стационарное состояние представляет собой простейший тип аттрактора.Аттрактором называется множество, к которому стремится изображающаяточка системы с течением времени (притягивающее множество).В нашем курсе мы рассмотрим следующие типы аттракторов:• устойчивая точка покоя;• предельный цикл — режим колебаний с постоянным периодом и амплитудой (начиная с размерности системы 2);• область с квазистохастическим поведением траекторий в области аттрактора, например, «странный аттрактор» (начиная с размерности 3).Пусть система, первоначально находившаяся в стационарном состоянии, отклонилась от него и перешла в близкую точку с координатой: ε , причем ε .Перейдем в уравнении (2.1) от переменной x к переменной ξ , т.
е. новой переменной будет отклонение системы от стационарного состояния.Получим:Аналитический метод исследования устойчивости стационарногосостояния (метод Ляпунова). Линеаризация системыв окрестности стационарного состояниягде λ = a1 = f ′( x ), с — произвольная постоянная.36Метод Ляпунова приложим к широкому классу систем различной размерности,точечным системам, которые описываются обыкновенными дифференциальнымиуравнениями, и распределенным системам, описываемым уравнениями в частныхпроизводных, непрерывным и дискретным.Рассмотрим метод линеаризации Ляпунова для одного автономного дифференциального уравнения первого порядка.
Пусть ε — стационарное решениеуравнения (2.1):dx= f ( x).εdt37d(x + ξ ) / dt = dξ / dt = f(x + ξ ) .dx= 0 по определению стационарного состояния.dt x = xПравую часть разложим в ряд Тейлора в точке ε :Учтем, чтоdξ1′ ξ + f ′′(x)ξ 2 + ...= f(x)+ f (x)dt2илиdξ= a1ξ + a2ξ 2 + ... ,dtгде1dξ= f(x) + f ′(x)ξ + f ′′(x)ξ 2 + ... .dt2Отбросим члены порядка 2 и выше. Останется линейное уравнение:dξ / dt = a 1ξ ,(2.4)которое носит название линеаризованного уравнения или уравнения первого приближения.
Решение этого уравнения для ξ (t):ξ (t ) = c ⋅ exp(λ t ),(2.5)Если λ < 0, то при t → ∞ ξ → −∞ и, следовательно, первоначальное отклонение ξ от состояния равновесия со временем затухает. Это означает, по определению, что состояние равновесия устойчиво.Если же λ > 0, то при ε , и исходное состояние равновесия неустойчиво.Если λ = 0, то уравнение первого приближения не может дать ответа на вопрос об устойчивости состояния равновесия системы. Необходимо рассматриватьчлены более высокого порядка в разложении в ряд Тейлора. Такие случаи мырассмотрим в лекции 6.
Аналогичные рассуждения проводятся при рассмотренииустойчивости стационарных состояний более сложных динамических систем.ЛЕКЦИЯ 2МОДЕЛИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМИтак, устойчивость стационарного состояния ε уравненияdx/dt = f(x) определяется знаком производной правой частив стационарной точке.В случае одного уравнения вопрос об устойчивости состояния равновесия нетрудно решить, рассматривая графикфункции f(x).По определению, в стационарной точке правая часть уравнения (2.1) — функция f(x) — обращается в нуль.Тэйлор Брук (TaylorЗдесь возможны три случая (рис.
2.4 а, б, в).Brook, 1685–1731) —английский математик,1. Вблизи состояния равновесия функция f(x) меняет знакименем которого называется найденная им с плюса на минус при возрастании x (рис. 2.4 а).известнаяформула,Отклоним изображающую точку системы в сторону ε .выражающаяприращение функции f(x) В этой области скорость изменения x dx/dt = f(x) положительв точке x = a в видеряда по возрастаю- на. Следовательно, x увеличивается, т. е.
возвращается к x .щим степеням прираПри ε скорость изменения величины x уменьшается, т. к.щениянезависимойпеременной x. Формуфункцияf(x) < 0. Следовательно, здесь x уменьшается и опятьла Тейлора имеет вид:стремитсяк x . Таким образом, отклонения от стационарногоf (a)f ( x) = ∑( x − a) .n!состояния в обе стороны затухают. Стационарное состояниеРазработал теорию колебаний струн. Музы- устойчиво.кант, живописец, фило2.
Вблизи состояния равновесия функция f(x) меняет знаксоф.с минуса на плюс при возрастании x (рис. 2.4 б).Проведите рассуждения, аналогичные случаю 1. Поместите изображающуюточку в область ε . Теперь в область ε .В обоих случаях изображающая точка удаляется от состояния равновесия.Стационарное состояние неустойчиво.3.