Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 2
Текст из файла (страница 2)
Это, в первую очередь, моделипроцессов в фотосинтетической мембране, экспериментальное и теоретическоеизучение которой представляет традиционную тему научных исследований кафедры биофизики под руководством члена-корреспондента РАН Андрея Борисовича Рубина. Я приношу огромную благодарность Андрею Борисовичу за егоглубокое понимание проблем математического моделирования, за многолетнееруководство и помощь в работе, постоянные плодотворные дискуссии, оригинальные идеи.Материал лекции 22 и первой половины лекции 23 уже приобрел канонический характер и давно используется в занятиях со студентами. Вторая половиналекции 23 и лекции 22, 24 — результат наших работ последних лет.
Этот материал используется в спецкурсах и практикумах для студентов-биофизиков и включен в состав лекций для того, чтобы читатель представлял себе живую ткань научной работы. Ведь научная работа отличается от решения учебных задач тем,что у поставленных задач нет пока еще ответа.Я благодарю всех сотрудников, аспирантов и студентов, принимавших участие в наших исследованиях, в особенности Татьяну Николаевну Воробьеву, Елену Николаевну Храброву, Галину Владимировну Лебедеву, Татьяну ЮрьевнуПлюснину, Наталью Евгеньевну Беляеву, Ладу Джураевну Терлову, Илью Борисовича Коваленко, Дмитрия Михайловича Устинина, Сергея Сергеевича Хрущева, Анну Михайловну Абатурову. Особую благодарность я хочу выразить ПолинеВикторовне Фурсовой и Александре Никитичне Дьяконовой, которые очень помогли мне в редактировании и оформлении настоящего издания лекций.Я хочу также поблагодарить всех моих коллег — сотрудников кафедры биофизики, в особенности Сергея Ивановича Аксенова, Ольгу Романовну Кольс,Татьяну Евгеньевну Кренделеву, Сергея Иосифовича Погосяна, Владимира Захаровича Пащенко, Александра Александровича Булычева, Дмитрия НиколаевичаМаторина, Георгия Владимировича Максимова, Елизавету Эммануиловну Граевскую, Ольгу Валентиновну Яковлеву, Сергея Николаевича Горячева, ВладимираАлександровича Веселовского, Татьяну Владимировну Веселову за научные дискуссии, совместную работу, многолетнюю дружбу и поддержку.Предисловие к первому изданиюНастоящее издание представляет собой лекции «Математические модели вбиологии», которые автор в течение многих лет читает в качестве базового курсалекций студентам второго курса биологического факультета, внося, естественно,каждый год определенные изменения, связанные с быстрым развитием математического моделирования биологических процессов.
В последующие годы обучения этот курс имеет продолжение в виде спецкурсов для разных кафедр по моделированию биологических процессов различной природы.С нашей точки зрения, базовый курс по математическому моделированиюдля студентов-нематематиков должен преследовать две цели. Во-первых, датьнекоторые базовые знания и представления о возможностях математического моделирования, классификации математических моделей и области их применимости, показать, на какие принципиальные качественные вопросы может ответитьматематическая модель, в виде которой формализованы знания о биологическомобъекте.
Для этого необходимо включение в курс основ математического аппарата качественной теории дифференциальных уравнений, которая лежит в основесовременной теории сложных систем, теории катастроф, синергетики. На базеэтих знаний рассматриваются основные типы (паттерны) временного и пространственного динамического поведения, присущие биологическим системам разногоуровня, от биохимических систем внутриклеточного метаболизма до динамикибиологических видов. Возможности математического моделирования иллюстрируются примерами удачных моделей, которые можно считать классическими.
Этачасть курса является базовой.Во-вторых, нужно дать современный обзор возможностей метода математического моделирования как универсального метода формализации знаний независимо от уровня организации моделируемых объектов. В связи с быстрым развитием различных методов математического моделирования и круга объектов, дляописания которых используются математические и компьютерные методы, этачасть курса по необходимости оказывается иллюстративной и год от года существенно изменяется.Данное издание включает в себя первую часть базовой основы курса. В неговходят лекции, посвященные классификации математических моделей в биологии, основные понятия качественной теории дифференциальных уравнений,необходимые для работы с динамическими моделями, и модели, описывающиединамические типы поведения биологических систем во времени, в том числемультистационарные, автоколебательные и квазистохастические.
В ближайшее8ПРЕДИСЛОВИЕ К ПЕРВОМУ ИЗДАНИЮвремя планируется издание второй части, посвященной пространственновременным типам поведения биологических систем.Приведенная к лекциям литература включает в себя книги и оригинальныестатьи, которые заложили фундамент современной математической биологии.Знакомство с этими работами классиков чрезвычайно полезно любому молодомучеловеку, который входит в мир науки и мысли, независимо от особенностей егодальнейшего жизненного пути.На одной из лекций студент задал мне вопрос: «В чем сверхзадача Вашегокурса?» Нелинейное естественно-научное мышление, которое лежит в основенашего курса и всего современного естествознания, оказывает влияние на образмыслей и действий любого современного человека и имеет мировоззренческоезначение.
Ответ на заданный вопрос частично содержится в статье, которая является приложением к лекциям.Большую помощь в подготовке лекций к изданию оказали мои сотрудники и ученики: Н. Е. Беляева, И. Б. Коваленко, А. И. Лаврова, Г. В. Лебедева,Т. Ю. Плюснина, Л. Д. Терлова, которым я очень благодарна.Хочу выразить свою глубокую признательность моим учителям и друзьямЮ. М. Романовскому, Д. С. Чернавскому, Н.
В. Степановой, А. М. Молчанову,С. П. Курдюмову, Ю. Л. Климонтовичу, идеи которых во многом лежат в основесовременного нелинейного естественно-научного мышления.Особую благодарность я выражаю заведующему кафедрой биофизики биологического факультета МГУ А. Б. Рубину за многолетнее руководство, соавторство и сотрудничество.Я благодарю свою дочь, художника А.
Б. Орешину, за оформление книги,и внучку Викторию Сочивко за художественные комментарии к научным рисункам, а также коллектив издательства «Регулярная и хаотическая динамика»,взявшего на себя труд по изданию книги.Г. Ю. РизниченкоПонятие модели. Объекты, цели и методымоделирования. Модели в разных науках.Компьютерные и математические модели.История первых моделей в биологии.Современная классификация моделейбиологических процессов. Регрессионные,имитационные, качественные модели.Принципы имитационного моделированияи примеры моделей. Специфика моделированияживых систем.Информационные технологии в современном мире стали необходимым инструментом человеческой деятельности: в финансовой сфере, бизнесе, промышленности, образовании, сфере досуга.
Благодаря компьютерам и Интернет люди всего мира свободно общаются друг с другом. Развивается мировая система GRID(система распределенных вычислений) — объединяющая вычислительные мощности компьютеров со всего мира, которая позволит решать вычислительные задачи практически любой сложности. Вот основные задачи, которые стало возможно решать с помощью компьютеров и компьютерных сетей.1. Хранение, структурирование и быстрый поиск информации.2.
Моделирование. С помощью компьютеров возможно структурированиеразнородной информации об изучаемых объектах в виде математических и компьютерных моделей. Изучение таких моделей в сравнении с данными экспериментов и наблюдений позволяет изучать механизмы взаимодействия элементовсистемы, проверять гипотезы относительно закономерностей, лежащих в основеорганизации сложных систем.3. Прогнозирование. Компьютер позволяет строить имитационные моделисложных систем, проигрывать сценарии и делать прогнозы поведения этих систем.4. Оптимизация.
Любая человеческая деятельность, в том числе обыденнаяжизнь, требует постоянной оптимизации действий. В процессе эволюции сформировались биологические системы, которые оказываются оптимальными в томили ином смысле, например, в смысле наиболее экономичного использованияэнергии. Для того чтобы формализовать целевую функцию, то есть ответить навопрос, что же является для системы оптимальным, необходимо сформулироватьмодель оптимизируемого процесса и критерии оптимизации. Компьютер позволяет проектировать и реализовать различные алгоритмы оптимизации.Компьютер работает не с самой системой, а с моделью. Что же такоеМОДЕЛЬ?Наиболее простой и общий ответ на этот вопрос: модель — это копия объекта, в некотором смысле «более удобная», допускающая манипуляции в пространстве и во времени.При моделировании, выборе и формулировке модели определяющими обстоятельствами являются объект, цель и метод (средства) моделирования.В нашем курсе объектами моделирования будут биологические процессыразного уровня организации.Методами моделирования служат методы динамической теории систем.Средства — дифференциальные и разностные уравнения, методы качественнойтеории дифференциальных уравнений, компьютерная симуляция.Лекция 1ВВЕДЕНИЕ.
МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ В БИОЛОГИИЦели моделирования:1. Выяснение механизмов взаимодействия элементов системы.2. Идентификация и верификация параметров модели по экспериментальным данным.3. Оценка устойчивости системы (модели). Само понятие устойчивоститребует формализации.4. Прогноз поведения системы при различных внешних воздействиях, различных способах управления и проч.5. Оптимальное управление системой в соответствии с выбранным критерием оптимальности.в гостиной или медальон с изображением любимой — на шею, как это делалив старину.
Чтобы потомки восхищались красотой дамы и своим пращуром, которому удалось запечатлеть такую красоту.Другая цель — воспроизведение изображения (модели) объекта с целью сделать модель доступной некоторому кругу людей. Или многократно тиражировать, если некто хочет, чтобы образ дамы увидели миллионы.2. Самолет в аэродинамической трубе. Помещая самолет в аэродинамическую трубу и испытывая его в различных воздушных потоках, мы решаем задачу изучения взаимодействия системы с внешней средой. Это еще одна оченьважная цель моделирования. При этом в корпусе самолета не обязательнодолжны находиться кресла, и тем более, стюардессы.
Какие из свойств объектанеобходимо учесть, а какие можно опустить, степень подробности воспроизведения моделью объекта определяется теми вопросами, на которые хотят ответить с помощью модели.12Примеры моделей1. Портрет дамы. Пусть некто заказывает художнику написать портрет любимой женщины. Рассмотрим объект, метод (средства) и цель моделирования.Объектом моделирования является женщина.13Рис. 1.2. Испытания модели самолета в аэродинамической трубе позволяют изучать его летныекачества.3.