Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 10
Текст из файла (страница 10)
Автор теориирежимовс обострением. Один из основателей синергетики какобласти междисциплинарного знания.Хайнц фон Фёрстер(von Foerster Heinz,1911–2002) — австрийский и американскийфизик, математик, одиниз основоположниковкибернетики. Первооткрыватель закона гиперболического ростанародонаселенияЗемли.dx= rx 2 .dt(3.6)дей — больше потенциальных изобретателей — ускорение технологического роста — ускоренный рост несущей способностиземли — еще более быстрый демографический рост — и такдалее (Коротаев и др., 2006).Закономерности роста человеческой популяции подробнообсуждаются в книгах «Общая теория роста человечества»С. П. Капицы [24] и «Биофизическая динамика продукционных процессов» Г.
Ю. Ризниченко и А. Б. Рубина [29].Решение этого уравненияx(t ) =C1r (T0 − t )(3.7)имеет вертикальную асимптоту, то есть обращается в бесконечность в определенный момент времени t = T0. Такое поведение системы, когда при приближении к определенномумоменту времени величина переменной начинает лавинообразно нарастать, называется режимом с обострением [26]. Конечно, такой рост в ограниченной среде не может соответствовать реальности. С приближением момента обострениязакон изменения численности с необходимостью меняется.55Капица Сергей Петрович (род. 1928) —российский советскийученый и общественный деятель.
Создатель и ведущий многолетних телевизионныхпрограмм «Очевидноеневероятное». Разработал теорию глобального роста человечества как динамическойсистемы, в которой ростнародонаселения миравыражает суммарныйрезультат всей экономической, социальнойи культурной деятельности, составляющейисторию человечества.Рост человечестваПример довольно длительного развития в соответствиис формулой (3.6) демонстрирует динамика общей численностичеловечества (рис. 3.7). Впервые обратил внимание на этотфакт фон Фёрстер [6, 7], который обработал с помощью метода наименьших квадратов данные о населении мира от Рождества Христоваи получил эмпирическую формулу гиперболической зависимости. С 60-х годовХХ века скорость роста человечества уменьшается — происходит так называемый глобальный демографический переход.
В древние времена возникновения и первоначального роста человеческого вида гиперболический закон (3.7)также не выполняется.В 1960 году в журнале Science Х. фон Ферстер опубликовал статью под названием «Судный день. Пятница, 13 ноября 2026 года». Именно этот день, по его расчетам, соответствует «моменту обострения» для кривой численности народонаселения Земли (рис.
3.7). Качественно гиперболический рост численности населенияЗемли, наблюдавшийся вплоть до 1970-х годов, можно объяснить действием нелинейной положительной обратной связи, которая может быть схематически описанаследующим образом: технологический рост — рост потолка несущей способностиземли (расширение экологической ниши) — демографический рост — больше лю-Рис. 3.7. Динамика численности человечества: 1 — население мираот 2000 г. д.
н. э. до наших дней; 2 — модель гиперболическогороста; 3 — область демографического перехода; 4 — предполагаемая стабилизация численности; 5 — древний мир; 6 — средние века;7 — новая история; 8 — новейшая история. N∞=12–13 млрд — предел роста (Biraben, 1979, цит. по Капица, 1999).Малинецкий ГеоргийГеннадьевич(род.1956) — российскийученый и общественный деятель. Специалист в области прикладной математики,нелинейной динамики,математического моделирования исторических и социальныхпроцессов.Модели с наименьшей критической численностьюУравнение (3.6) хорошо описывает тот факт, что при низких плотностях популяций скорость размножения резко падает, так как вероятность встречи двухособей разных полов уменьшается при понижении плотности популяции пропор-ЛЕКЦИЯ 3МОДЕЛИ РОСТА ПОПУЛЯЦИЙционально квадрату плотности.
Однако при больших плотностях популяций скорость размножения лимитирует уже не число встреч особей противоположногопола, а число самок в популяции. Формула, учитывающая эти оба эффекта,имеет видУравнение (3.8) имеет два стационарных решения: x = 0 и x = dβ / (αβ –– dτ) = L. При этом, конечно, должно выполняться условие (αβ – dτ) > 0.Соответствующие графики x(t) и f(x) даны на рис. 3.9а,б. Из графика 3.9бвидно, что решение x = 0 устойчивое, а x = L — неустойчивое. При начальныхчисленностях xнач < L популяция вырождается, х → 0, причем тем быстрее, чемменьше xнач. Кривые x(t) при разных xнач даны на рис.
3.9а. При xнач > L в соответствии с уравнением (3.8) популяция неограниченно размножается.56dxβ x2.=αβ + τxdt(3.7)57Графики численности в зависимости от времени (рис. 3.7а) и скорости размножения как функции численности (рис. 3.7б) для уравнения (3.7) представленына рис. 3.8.Рис. 3.9.
Зависимость численности популяции от времени (а) и скорости роста от численности (б) для уравнения (3.8). Штриховкой обозначена область вырождения популяции.Рис. 3.8. График зависимости численности от времени (а) и скорости размножения какфункции численности для уравнения (3.7) (б).В действительности плотность популяции не должна опускаться ниже некоторой критической величины. При падении плотности популяции ниже критической среднее время, в течение которого может состояться оплодотворение, становится больше времени жизни отдельной особи, точнее, времени, в течение которого особь способна к размножению.
В этом случае популяция вымирает.Этот эффект может быть учтен, если в формулу (3.7) ввести член, пропорциональный численности и описывающий смертность. Зависимость скоростироста популяции от ее численности при этом примет видβ x2dx=α− dx.β + τxdt(3.8)Величина нижней критической плотности L различна для разных видов. Наблюдения биологов показали, что это всего лишь одна пара особей на тысячуквадратных километров в случае ондатр и сотни тысяч особей для американского странствующего голубя. Заранее трудно было предугадать, что столь многочисленный вид перешел через критическую границу своей численности и обречен на вырождение. Однако это произошло, несмотря на все усилия по охранеэтих птиц.Для голубых китов критическая граница общей численности оказалась равной десяткам-сотням.
Хищническое истребление этих гигантских животных привело к тому, что их осталось слишком мало в Мировом океане. И хотя охота наних запрещена c 70-х годов ХХ века, надежд на восстановление популяции голубых китов практически нет.Наиболее общая формула, учитывающая как нижнюю границу численности,так и внутривидовую конкуренцию, имеет видβ x2dx=α− dx − δx 2 .β + τxdt(3.9)ЛЕКЦИЯ 3МОДЕЛИ РОСТА ПОПУЛЯЦИЙЗависимости численности от времени и скорости прироста от численности представлены на рис.
3.10а,б: x = 0 и x = К — устойчивые стационарные состояния,x = L* — неустойчивое, разделяющее области притяжения устойчивых состояний равновесия. Величины L* и К различны для разных популяций и могут бытьопределены только из наблюдений и экспериментов. Ясно, что их определениепредставляет значительные трудности. Кривые 1, 2, 3, 4 на рис. 3.10а соответствуют различным начальным значениям численности популяции.си реальных популяций. Если предположить, что численность N зависит от численностей в некоторые предшествующие моменты времени, то для описания динамики численности популяций можно применить аппарат разностных уравнений (отображений).Если при этом внешние и внутренние факторы, определяющие развитие популяции, остаются во времени неизменными, то численность популяции в момент времени t может быть описана при помощи разностного уравнения в виде58N t = F ( N t − 1 , N t − 2 , ..., N t − k ).59(3.10)Здесь функция F зависит от численности популяции в k предшествующие моменты времени.Особенно просто выглядит разностное уравнение в случае, когда численностькаждого следующего поколения в популяции Nt+1 зависит лишь от предыдущегопоколения Nt.
Это справедливо для многих видов насекомых. Их взрослые особиживут непродолжительное время, достаточное для откладывания яиц, и к моменту появления на свет нового поколения (на стадии взрослой особи) предшествующее поколение прекращает свое существование. То же имеет место для некоторых видов зоопланктона, рыб, птиц. Про эти виды можно сказать, что поколения в них не перекрываются во времени, и уравнение (3.10) может быть записанов видеN t +1 = F ( N t ).Рис.
3.10. Зависимость численности популяции от времени (а) и скорости роста от численности (б) для уравнения 3.9. Штриховкой обозначена область вырождения популяции.При любых промыслах особый интерес представляет величина нижней критической границы, при переходе через которую популяция уже не сможет восстановиться. Модель позволяет дать некий методический рецепт определения несамой критической границы, но степени близости к ней численности вида.Обратимся к рис. 3.10а. Пусть численность вида в начальный момент времени была близка к максимально возможной. При t = 0 происходит одноразовоевыбивание популяции. Если численность осталась значительно больше критической, восстановление происходит сначала быстро, а затем с монотонным замедлением (кривая 1). Если же оставшаяся популяция близка к критической точке,восстановление происходит сначала очень медленно, численность популяциинадолго «застревает» вблизи критической точки, а уже затем, «набрав силы», более быстро приближается к стационарному уровню (кривая 3).
Кривая 2 представляет промежуточный случай. Таким образом, наблюдая реакцию системы навозмущение, можно предсказать приближение ее к опасным границам.Опыт показывает, что в таких системах при малых численностях N растет отодной генерации к другой, а при высоких — падает. Это свойство в экономикепроявляется как закон «бумов» и «спадов».Дискретные модели популяцийЧисленность популяции не изменяется непрерывно, а представляет собойдискретную величину, что соответствует экспериментальным данным по перепи-(3.11)Рис. 3.11. Вид одноэкстремальной функции Nt+1 = F(Nt).ЛЕКЦИЯ 3МОДЕЛИ РОСТА ПОПУЛЯЦИЙВ таких случаях функция N — одноэкстремальная функция (рис.
3.11). В зависимости от крутизны графика F(Nt) в системе могут возникать различные режимы: монотонное и колебательное приближение к равновесию, колебательные изменения (циклы разной длины) и квазистохастическое поведение хаос.Модели вида (3.11) являются простейшими детерминированными объектами,демонстрирующими хаотическое поведение.Если поколения перекрываются, появляются дискретные возрастные группы(стадии развития). Для их описания обычно используются тоже дискретные,но более сложные матричные модели.Чтобы исправить положение в дискретном уравнении, в качестве f(Nt) следует взять функцию, асимптотически стремящуюся к нулю при Nt → ∞.
Вид такойфункции изображен на рис. 3.12б.Экспоненциальная форма такой зависимости была предложена Мораном [14]для численности насекомых и Риккером [18] для рыбных популяций. В этом случае уравнение имеет вид:Дискретное логистическое уравнениеХод решения дискретных уравнений вида Nt+1 = f(Nt) можно наглядно продемонстрировать графически с помощью диаграммы и лестницы Ламерея(рис.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
