Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 6
Текст из файла (страница 6)
В моделях это свойство выражается в наличии в дифференциальных уравнениях для численностей (концентраций) положительныхчленов, называемых автокаталитическими и представляющих собой нарастающие функции этих переменных. Автокаталитические члены, описывающие ростчисленности (концентрации) определяют потенциальные возможности ростапопуляций клеток, организмов, популяций (в нелимитированных условиях —экспоненциального). Автокаталитический рост определяет возможность неустойчивости стационарного состояния в локальных системах (необходимое условие возникновения колебательных и квазистохастических режимов, см.
лекции 8, 10), а также неустойчивости однородного стационарного состоянияв пространственно распределенных системах (условие неоднородных в пространстве распределений и автоволновых режимов, см. лекции 14, 16).Важную роль в развитии сложных пространственно-временных режимовиграют процессы взаимодействия компонентов (биохимические реакции).Чрезвычайно важны также процессы переноса, как хаотического (диффузия),так и связанного с направлением внешних сил (гравитация, электромагнитныеполя) или с адаптивными функциями живых организмов (например, движениецитоплазмы в клетках под действием микрофиламентов).Открытые системы, постоянно пропускающие через себя потоки веществаи энергии.
Биологические системы далеки от термодинамического равновесия,и потому описываются нелинейными уравнениями. Линейные соотношения Онзагера, связывающие силы и потоки, справедливы только вблизи термодинамического равновесия.Биологические объекты имеют сложную многоуровневую систему регуляции. В биохимической кинетике это выражается в наличии в схемах петель обратной связи, как положительной, так и отрицательной. В уравнениях локальныхвзаимодействий обратные связи описываются нелинейными функциями, характеркоторых определяет возможность возникновения и свойства сложных кинетических режимов, в том числе колебательных и квазистохастических.Такие нелинейности при учете пространственного распределения и процессов переноса обусловливают паттерны стационарных структур (пятна различной формы, периодические диссипативные структуры) и различные типыавтоволнового поведения (движущиеся фронты, бегущие волны, ведущие центры, спиральные волны и др.)На уровне клетки, органа, организма, популяции живаясистема является гетерогенной, и это ее основополагающеесвойство необходимо учитывать при создании математическоймодели.
Само возникновение пространственной структурыи законы ее формирования представляют одну из задач теоретической биологии. Один из подходов решения такой задачи — математическая теория морфогенеза.В заключение этой вводной лекции отметим, что компьюк Олег — русскийтерные грамматики, то есть системы правил построения гра- Кислюи американский ученый,фических изображений на компьютере, позволяют получить художник. Специалистобласти информациизображения, очень напоминающие те, которые мы видим вонныхтехнологий, матев природе и на картинах великих мастеров (рис.
1.10). Это еще матического моделированияв биологии, комодно свидетельство того, что компьютерная логика, человече- пьютернойграфики.ский мозг и вся природа следуют единым законам.2627Рис. 1.10. Пейзажи, полученные с помощью компьютерных грамматик. Галерея ОлегаКислюка (G-Grammar Images Exhibition by Oleg Kisljuk, http://www.fiztech-usa.net/kislyuk/ЛЕКЦИЯ 128Литература к лекции 11.2.3.4.5.6.7.8.9.10.11.12.13.14.15.16.17.18.19.20.Forrester J.
W. World dynamics. Cambridge, Wright-Allen Press, 1971.Jorgensen S. E. Lake management. Oxford, Pergamon Press, 1980.Meadows D. H., Meadows D. L., Randers J., Behrens III W. W. The Limits ofthe growth. N.-Y., Universe Books, 1972.Meadows D. H., Meadows D. L., Randers J. Beyond the limits: Confrontingglobal collapse, envisioning a sustainable future.
White River Jct., ChelseaGreen Publishing Company, 1993.Murray J. D. Mathematical biology. I. An introduction. Springer, 2002.Murray J. D. Mathematical biology. II. Spatial models and biomedical applications. Springer, 2003.Schlick T. Molecular modeling and simulation. An interdisciplinary guide.Springer, 2002.Shannon R.
E. Systems simulation: The art and science. New Jersey, PrenticeHall, 1975.Penning de Vries F. W. T. and van Laar H. H. Simulation of plant growth andcrop production. Wageningen, PUDOC, 1982.de Wit C. T. Simulation of assimilation, respiration, and transpiration of crops.Wageningen, PUDOC, 1978.Бондаренко Н. Ф. Моделирование продуктивности агроэкосистем. Л., Гидрометеоиздат, 1982.Горстко А.
Б., Домбровский Ю. А., Сурков Ф. А. Модели управления эколого-экономическими системами. М., Наука, 1984.Джефферс Дж. Введение в системный анализ: Применение в экологии. М.,Мир, 1981.Заславский Б. Г. и Полуэктов Р. А. Управление экологическими системами.М., Наука, 1988.Медоуз Д. Х., Медоуз Д. Л, Рандерс Й. За пределами роста.
М., ПрогрессПангея, 1994.Медоуз Д. Х., Медоуз Д. Л, Рандерс Й., Беренс III У. У. Пределы роста. М.,Издательство МГУ, 1991.Меншуткин В. В. Математическое моделирование популяций и сообществводных животных. Л., Наука, 1971.Мюррей Дж. Математическая биология. Том 1. Введение. М.–Ижевск,ИКИ-РХД, 2009.Ризниченко Г.
Ю. и Рубин А. Б. Математические модели биологическихпродукционных процессов. М., Издательство МГУ, 1993.Ризниченко Г. Ю. и Рубин А. Б. Биофизическая динамика продукционныхпроцессов. М.-Ижевск, ИКИ-РХД, 2004.ВВЕДЕНИЕ. МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ В БИОЛОГИИ2921. Романовский Ю. М., Степанова Н. В., Чернавский Д. С. Математическоемоделирование в биофизике. М., Наука, 1975.22. Романовский Ю.
М., Степанова Н. В., Чернавский Д. С. Математическаябиофизика. М., Наука, 1984.23. Романовский Ю. М., Степанова Н. В., Чернавский Д. С. Математическоемоделирование в биофизике. Введение в теоретическую биофизику. М.–Ижевск, ИКИ-РХД, 2004.24. Рубин А. Б. Биофизика. Часть 1.
М., Издательство МГУ, 1999.25. Торнли Дж. Х. М. Математические модели в физиологии растений. Киев,Наукова думка, 1982.26. Форрестер Дж. В. Мировая динамика. М., АСТ, 2003.27. Франс Дж. и Торнли Дж. Х. М. Математические модели в сельском хозяйстве. М., Агропромиздат, 1987.28. Фурсова П. В., Терлова Л. Д., Ризниченко Г. Ю. Математические моделив биологии.
Учебное пособие. Ижевск, Изд. РХД, 2008.29. Хультье Х.-В, Зиппль В., Роньян Д., Фолькерс Г. Молекулярное моделирование. Теория и практика. М., Бином, 2009.30. Шеннон Р. Е. Имитационное моделирование систем — искусство и наука.М., Мир, 1978.31. Эбелинг В, Энгель А., Файстель Р. Физика процессов эволюции. М., Эдиториал УРСС, 2001.32. Экологические системы.
Адаптивная оценка и управление (под ред. Э. Холлинга). М., Мир, 1981.Модели, приводящие к одному дифференциальномууравнению. Понятие решения одного автономногодифференциального уравнения. Стационарноесостояние (состояние равновесия). Устойчивостьсостояния равновесия.
Методы оценкиустойчивости. Решение линейногодифференциального уравнения. Примеры:экспоненциальный рост, логистический рост.Изучение математических моделей биологических систем начнем с системпервого порядка, которым соответствует одно дифференциальное уравнение первого порядка:dx= f ( x, t ).dtДифференциальные уравнения более высокого порядка могут быть путем замены переменных сведены к системам двух или более дифференциальных уравнений первого порядка, которые будут рассматриваться во второй главе.
Например, уравнение второго порядкаd2x= f ( x, t )dt 2путем заменыy=dxdtсводится к следующей системе двух уравнений первого порядка:dx= y,dtdy= f ( x, y ).dtДифференциальное уравнение называется автономным, если его праваячасть не зависит явно от времени, т. е. уравнение имеет видdx(2.1)= f ( x).dtСостояние таких систем в каждый момент времени характеризуется однойединственной величиной — значением переменной x в данный момент времени t.Решения уравнения (2.1) можно представить графически на плоскости (t, x)в виде так называемых интегральных кривыхx = x(t).Если на плоскости (t, x) задана точка с координатами (t0, x0) и для уравнения(2.1) выполнены условия теоремы Коши, то имеется единственная интегральнаякривая x(t) уравнения (2.1), проходящая через точку (t0, x0).
Т. е. интегральныекривые уравнения (2.1) не могут пересекаться.ЛЕКЦИЯ 234МОДЕЛИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ35Решения одного автономного дифференциального уравнения либо уходятв бесконечность (чего не бывает в реальных системах), либо асимптотическиприближаются к стационарному состоянию.Стационарное состояние (точка покоя, особая точка, состояние равновесия)В стационарном состоянии значения переменных в системе не меняются современем.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
