Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 9
Текст из файла (страница 9)
График зависимости численности от времени в соответствиис законом экспоненциального роста изображен на рис. 3.2а.На рис. 3.2б представлена зависимость скорости роста популяции (правая часть уравнения (3.2)) от ее численности.(3.1)или линейное уравнение роста, решением которого является экспонента, —в непрерывном:dx= rx .dt49(3.2)Модель предложена Мальтусом в 1798 г. в его классическом труде «О законе роста народонаселения». Томас Роберт Мальтус (1766–1834), известный английский демограф и экономист, обратил внимание на тот факт, что численностьпопуляции растет по экспоненте (в геометрической прогрессии), в то время какпроизводство питания растет со временем линейно (в арифметической прогрессии), из чего сделал справедливый вывод, что рано или поздно экспонента обязательно «обгонит» линейную функцию и наступит голод. На основании этихвыводов Мальтус говорит о необходимости ввести ограничения на рождаемость, в особенности для беднейших слоев общества.
«Экономический пессимизм», следующий из прогнозов предложенной им модели, в основу которойположен анализ эмпирических данных, Мальтус противопоставлял моднымв начале XIX века оптимистическим идеям гуманистов (Жана-Жака Руссо,Уильяма Годвина и других), предсказывающих человечеству грядущее счастьеи процветание. Можно говорить о том, что Мальтус был первым ученым«алармистом», который на основании результатов моделирования «бил тревогу» и предупреждал человечество об опасности следования развитию по используемым ранее сценариям прогресса. Во второй половине XX века такую«алармистскую» роль сыграли работы Римского клуба, и в первую очередь«модель глобального роста» Дж. В.
Форрестера и его коллег [Дж. В. Форрестер,1978, 27, 29].Обсуждению важности вывода Мальтуса для популяционной динамики великий Дарвин посвятил несколько страниц своего дневника, указывая, что, поскольку ни одна популяция не размножается до бесконечности, должны существовать факторы, препятствующие такому неограниченному размножению. Средиэтих факторов может быть нехватка ресурса (продовольствия), вызывающая конкуренцию внутри популяции за ресурс, хищничество, конкуренция c другимивидами. Результатом является замедление скорости роста популяции и выход еечисленности на стационарный уровень. Модели ограниченного роста мы рассмотрим ниже. Что касается отбора, то в нем большое значение наряду с конкуренцией близких по своим потребностям особей играет территориальная изоляция, которая ведет к вымиранию близких форм и обеспечивает процесс дивергенции. Модели отбора будут рассмотрены в лекции 7.Рис. 3.2.
Экспоненциальный рост: зависимость численности от времени (а) и скорости роста от численности (б).В соответствии с экспоненциальным законом изолированная популяция развивалась бы в условиях неограниченных ресурсов. В природе такие условия встречаются крайнередко. Примером может служить размножение видов, завезенных в места, где имеется много пищи и отсутствуют конкурирующие виды и хищники (кролики в Австралии).Дарвин Чарлз Роберт(Charles Robert Darwin,1809–1882) — английский натуралист и путешественник, создатель теории эволюции,первое развёрнутое изложение которой былоопубликовано в 1859году в книге «Происхождение видов» (полноеназвание: «Происхождение видов путёместественного отбора,или Выживание благоприятных пород в борьбе за жизнь»). Идеии открытияДарвинас учетомдостиженийсовременной генетикисоставляют фундаментсинтетической теорииэволюции.Ограниченный ростВпервые системный фактор, ограничивающий рост популяции, описал Ферхюльст в уравнении логистического роста,рассмотренном нами в лекции 2.
Основываясь на своих расчетах, Ферхюльст предсказал верхнюю границу численностинаселения Бельгии равной 9,4 млн человек. Сейчас населениеБельгии составляет 10,8 млн человек. Учитывая фактор миграции, можно говорить о хорошей точности оценки.Логистическое уравнение (уравнение Ферхюльста)dxx= rx (1 − ),dtKФерхюльстПьерФрансуа (Pierre FrançoisVerhulst 1804–1849) —бельгийский математик, известен работами в области моделирования численностинаселения.(3.3)обладает двумя важными свойствами.
При малых значениях х численность возрастает экспоненциально (как в уравнении (3.2)), при больших — приближаетсяк определенному пределу К.ЛЕКЦИЯ 350МОДЕЛИ РОСТА ПОПУЛЯЦИЙ51В случае если начальная численность меньше половины максимальной, кривая x(t) имеет точку перегиба с координатами⎛ 1 K − x0;⎜ lnx0⎝rРис. 3.3. К определению величины К — емкости экологической ниши популяции.Эта величина, называемая емкостью экологической ниши популяции, определяется ограниченностью пищевых ресурсов, мест для гнездования, многими другими факторами, которые могут быть различными для разных видов. Таким образом, емкость экологической ниши представляет собой системный фактор, который определяет ограниченность роста популяции в данном ареале обитания.Уравнение (3.3) можно также переписать в видеdx= rx − δx 2 .dtЗдесь δ — коэффициент внутривидовой конкуренции (за пищевой ресурс, убежищаи т.
п.). Аналитическое решение уравнения (3.3) мы получили в лекции 2:Kdt= rdt ,x( K − x)11( +) dx = rdt ,x K−xln x − ln( K − x) = rt + ln C ,x0x,= Ce rt ; x(t = 0) = x0 ; C =K−xK − x0Ордината точки перегиба представляет собой половину максимальной численности, а абсцисса зависит как от емкости популяции K, так и от константы собственной скорости роста r — чем выше генетические возможности популяции, темскорее наступает перегиб на кривой численности.Примеры экспериментально наблюдаемой динамики популяций, развивающихся по логистическому закону, приведены на рис. 3.4а,б. На рис.
3.4а сплошной линией представлен график функции (3.4), при малых начальных численностях он имеет S-образный характер.При изучении более сложных систем мы не будем искать решение для x(t)в явном виде, а ограничимся исследованием устойчивости их стационарных состояний. Проведем такое исследование и для логистического уравнения (3.3).Легко видеть, что уравнение стационарных состояний f( x ) = 0 в данном случае имеет два корня:x1 = 0, x2 = K .Посмотрим, будут ли эти корни устойчивыми.
Для этого вначале воспользуемся аналитическим методом Ляпунова. Введем новую переменную ξ, обозначающую отклонение переменной х от ее стационарного значения:ξ = x − x.Запишем линеаризованное уравнение для (3.3):dξ/dt = aξ,где а = f ′( x) x = x .Напомним, что знак величины a = a ( xi ) определяет устойчивость соответствующей особой точки ( xi ) :(3.4)x0xe rt ,=K − x K − x0x(t ) =K⎞⎟.2⎠x0 Ke rt.K − x0 + x0 ertФормула (3.4) описывает кинетическую кривую, то есть зависимость численности популяции от времени. Ход кинетических кривых для разных начальных условий представлен на рис. 2.7.a ( xi ) = f ′( x)x= x=r−r2rx.K(3.5)Подставив в выражение (3.5) значение первого корня x1 = 0, мы получимa ( x1 ) = r. Будем считать, что r — коэффициент естественной скорости роста по-пуляции — величина положительная; тогда x1 = 0 — неустойчивая особая точка.Если же мы подставим в выражение (3.5) x2 = K , то получим a( x2 ) = −r —отрицательную величину.
Это дает нам право утверждать, что стационарное решение уравнения x2 = K соответствует устойчивому стационарному режиму существования популяции в ограниченной среде.ЛЕКЦИЯ 3МОДЕЛИ РОСТА ПОПУЛЯЦИЙПроведем теперь исследование устойчивости стационарных решений этогоуравнения, исходя из графика функции правой части.плотности насыщения и становится отрицательным (смертность превышает рождаемость), когда начальная плотность превышает К.Конкретный вид связи между скоростью пополнения популяции и ее плотностью меняется в зависимости от биологии вида (например, фазаны, мухи и китына рис. 3.6в,г,д). Поскольку скорость пополнения зависит от множества факторов,эмпирические точки никогда не ложатся точно на определенную кривую.
Однаково всех случаях наблюдается колоколообразная кривая, форма которой отражаетобщую природу зависимых от плотности изменений рождаемости и смертностивсякий раз, когда возникает внутривидовая конкуренция.5253Рис. 3.4. Примеры ограниченного роста популяции: а — жук Rhyzoretha dominica в 10граммовой порции пшеничных зерен, пополняемых каждую неделю [3]; б — водоросльChlorella в культуре [16].На рис. 3.5 видно, что при переходе от отрицательных к положительным значениям х в точке x1 = 0 функция f(x) меняет знак с минуса на плюс, т.
е. особаяточка неустойчива.Наоборот, в точке x2 = К имеет местоизменение знака f(x) с ростом x с плюса наминус, следовательно, эта особая точкаустойчивая.Несмотря на схематичность положенных в ее основу представлений, логистическая кривая оказалась очень хорошимприближением для описания кривых ростачисленности многих популяций. В природе внутривидовая конкуренция не удерРис. 3.5. Логистический рост: зависи- живает естественные популяции на строгомость функции правой части f(x) — неизменном уровне, но действует в широскорости роста от численности — для ком диапазоне начальных значений плотуравнения (3.3).ности и приводит их к гораздо более узкому диапазону конечных значений, определяя, таким образом, тенденцию к поддержанию плотности в определенныхпределах.На рис. 3.6 показана схема расчета экспериментальных кривых пополнения.Разность между двумя кривыми (число рожденных минус число погибших) представляет собой число особей, на которое изменяется численность популяциив течение какой-либо стадии развития или за какой-нибудь промежуток времени.Пополнение популяции невелико при самых низких значениях плотности, возрастает по мере ее увеличения, снова снижается при достижении предельнойРис.
3.6. Кривые пополнения, соответствующие в модели кривым зависимости скоростироста от численности популяции: а, б — схема расчета кривых пополнения; в, г, д —кривые пополнения для разных видов: в — численность обыкновенного фазанана о. Протекшн-Айленд после его интродукции в 1937 г. [5]; г — экспериментальнаяпопуляция плодовой мушки Drosophyla melanogaster [15]; д — оценка численности арктического финвала [1].Размножение путем скрещиванияВ рассмотренных моделях прирост численности (биомассы) популяции представлен линейным членом r ⋅ x, пропорциональным численности.
Строго говоря,это соответствует лишь тем популяциям, размножение которых происходит пу-54ЛЕКЦИЯ 3МОДЕЛИ РОСТА ПОПУЛЯЦИЙтем самооплодотворения (микроорганизмы). Если же в основеразмножения лежит скрещивание, предполагающее встречимежду особями разных полов одного и того же вида, то прирост будет тем выше, чем больше количество встреч междуособями, а последнее пропорционально второй степени х. Таким образом, для разнополой популяции в условиях неограниченных ресурсов можно записатьКурдюмов Сергей Павлович (1928–2004) —российскийматематик, философ, организатор и популяризаторнауки.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
