Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 13
Текст из файла (страница 13)
Таким образом, вероятность вымирания является важной характеристикой вероятностной модели. Обозначимчерез p0(t) вероятность того, что в момент времени t не останется ни одной живойособи. Приравняв правую часть к нулю, из уравнений (3.33) можно найти выражения для этой вероятности в явном виде:74p n (t + dt) = p n - 1 (t) ε (n – l)dt + p n (t)(1 – ε )ndt ++ p n + 1 (t)µ (n + 1)dt, при n = l, 2,....Эта система уже не решается простым интегрированием, однако применениеметода производящей функции (Бейли, 1970) позволяет найти общее решение:pn (t ) =min( a , n )∑j =0Caj Caa+−n1− j −1 g a − j h n −1 (1 − g − h) j ,(3.33)n ≥ 1,g=μ[exp(ε − μ )t − 1]g,h= .ε[exp(ε − μ )t − μ ]μa(ε − μ ) t− 1] ⎪⎫⎪⎧ ε [epo (t ) = ⎨ (ε − μ )t⎬ , ε ≠ μ,− μ ] ⎭⎪⎩⎪ ε [e(3.35)a⎛ εt ⎞(3.36)p0 (t ) = ⎜⎟ , ε = μ.⎝ ε t +1⎠Вероятность того, что рано или поздно произойдет вымирание популяции,можно найти, полагая t → ∞.
В пределе при t → ∞ выражения (3.35) и (3.36)для случаев ε < μ , ε = μ , ε > μ можно записать следующим образом:lim p0 (t ) = 1, ε ≤ μ ,t −∞Таким образом, даже в случае простейшего стохастического процесса размножения и гибели общее выражение для pn(t) оказывается довольно сложным,и выразить его в явном виде, как правило, не удается.Математическое ожидание и дисперсия распределения (3.33) имеют вид(ε − μ ) tm(t ) = ae,a(ε + μ ) (ε − μ )t (ε − μ )tσ 2 (t ) =e[e− 1].ε −μ75(3.34)Как и в случае простого процесса размножения, математическое ожиданиесовпадает со значением численности в детерминистической модели, а выражениедля дисперсии показывает, что имеет место значительная флуктуационная изменчивость.Рассмотрим случай, когда размножение и гибель уравновешивают друг друга, т. е.
когда ε = μ . Математическое ожидание и дисперсию находим из формул(3.34), полагая, что μ → ε, и используя во втором выражении правило Лопиталядля раскрытия неопределенности вида 0/0, получаемm(е) = a,σ(t) = 2at.Первое выражение представляет собой очевидный результат, а именно среднийразмер популяции сохраняет свое начальное значение. Второе выражение показывает, что дисперсия размера популяции возрастает пропорционально длительности интервала времени, в течение которого протекает процесс.Детерминистическая модель в тех случаях, когда скорость размножения превышает скорость гибели, предсказывает устойчивое экспоненциальное увеличение размера популяции. Однако в вероятностной модели учитывается, что всегдасуществует определенная вероятность такого большого числа случаев гибели,⎛μ⎞lim p0 (t ) = ⎜ ⎟ , ε > μ.t →∞⎝ε ⎠aСледовательно, если скорость размножения не превышает скорости гибели,вымирание рано или поздно обязательно произойдет.
Если же скорость размножения выше скорости гибели, то вероятность вымирания составляет (μ / ε)a.Интересно, что в том случае, когда ε = μ и математическое ожидание численности имеет постоянную величину, вероятность полного вымирания все же равнаединице. На самом деле в природе происходит следующее. Несколько популяцийувеличиваются до очень больших размеров, тогда как большинство популяцийвымирают, и в результате сохраняется некоторое постоянное среднее. Изучая этинаиболее многочисленные в биоценозе популяции, часто можно ограничиться ихдетерминистической моделью.Учет флуктуаций средыФлуктуации условий среды могут приводить к изменению характера взаимодействий между отдельными особями, т.
е. случайному изменению параметровмодели. Для модели экспоненциального роста — это случайные изменения коэффициента естественного прироста, учет которых приводит к уравнениюdx/dt = (ε + y(t))x,где y(t) — случайное отклонение константы скорости роста от среднего значения.Величина математического ожидания для такой модели экспоненциально нарастает со временем:m(t) = aeε t.ЛЕКЦИЯ 3МОДЕЛИ РОСТА ПОПУЛЯЦИЙМожно показать [31], что дисперсия для численности популяции x зависит отвеличины дисперсии флуктуаций y(t) в соответствии с формулой3.
Crombie A. C. On competition between different species of graminivorous insects. Proc. Roy. Soc. B 132: 362–395, 1945.4. Davidson J. On the growth of sheep population in Tasmania. Trans. Roy. Soc.Australia 62: 342–346, 1938.5. Einarsen A. S. Some Factors Affecting Ring-Necked Pheasant Population Density: Part II. The Murrelet 26(3): 39–44, 1945.6. von Foerster H., Mora P. M., Amiot L. W. Doomsday. Science 133: 936–946,1961.7. von Foerster H., Mora P.M., Amiot L.W. Population Density and Growth.Science 133: 1932-1937, 1961.8. Gulland J.A. Ecological aspects of fishery research. Adv.
Ecol. Res.7: 115–176,1971.9. Hassell M. P., Lawton J. H., May R. M. Patterns of Dynamical Behavior in Single-Species Populations. J. Anim. Ecol. 45(2): 471–486, 1976.10. Leslie P. H. On the Use of Matrices in Certain Population Mathematics. Biometrika 33(3): 183–212, 1945.11. Leslie P. H. Some further notes on the use of matrices in population mathematics.Biometrica 35: 213–245, 1948.12. Malthus T. R.
An essay on the principal of Population. 1798. Charleston, BiblioBazaar, 2007. Перевод на русский язык: Мальтус Т. Р. Опыт о законе роста народонаселения. Спб, Типография И. И. Глазунова, 1868.13. May R. M. When two and two make four: Nonlinear phenomena in ecology.Proc. R. Soc. London 228: 241–268, 198614. Moran P. A. P. Some Remarks on Animal Population Dynamics. Biometrics 6(3):250–258, 1950.15. Pearl R., Miner J. R., Parker S. L. Experimental Studies on the Duration of Life.XI.
Density of Population and Life Duration in Drosophila. Am. Nat. 61(675):289–318, 1927.16. Pearsall W. H., Bengry R. P. The growth of Chlorella in darkness and in glucosesolution. Ann. Bot. London 4: 365–377, 1940.17. Pratt D. M. Analysis of population development in Daphnia at different temperatures. Biol. Bull. 85: 116–141, 194318.
Ricker W. E. Numerical relations between abundance of predators and survival ofprey. Can. Fish. Culturist 3: 5–9, 1952.19. Verhulst P. F. Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement.Corr. Math. Et Phys. 10: 113–121, 1838.20. Базыкин А. Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций.М., Наука, 1985.21. Базыкин А. Д. Нелинейная динамика взаимодействующих популяций. М.–Ижевск, ИКИ-РХД, 2003.22.
Бигон М., Харпер Дж., Таусенд К. Экология: Особи, популяции и сообщества. М., Мир, 1989.23. Джефферс Дж. Введение в системный анализ: Применение в экологии. М.,Мир, 1981.76∑ [ x(t )] = a e ε (eσ2 2 t2t− 1),где σ2 — дисперсия величины y(t).Таким образом, с течением времени колебания численности популяции становятся более резкими; это значит, что детерминистическая система не имеетустойчивого стационарного состояния. Можно показать, что при ε < σ 2 вероятность вырождения со временем увеличивается, стремясь в пределе к единице, —популяция вероятностно неустойчива, т.
е. достаточно длительное воздействиевозмущений с большой вероятностью может привести к ее гибели. При ε > σ 2вероятность вырождения уменьшается, и при t → ∞ стремится к нулю — популяция в этом смысле устойчива.Из полученного результата следуют более жесткие ограничения на коэффициент естественного прироста, чем из детерминистической модели.
В самом деле,в последней для невырождения популяции достаточно, чтобы среднее значениекоэффициента ε было положительным, в то время как в стохастической моделиэтого недостаточно — нужно, чтобы ε > σ 2 .Следствием учета случайных факторов в математических моделях теориипопуляций (и в теории биологических сообществ) являются более жесткие требования к параметрам системы, которые обеспечивают ее устойчивость. Областьустойчивости, полученная по какому-либо критерию на основании стохастической модели, как правило, бывает у'же аналогичной области для детерминированной модели.В целом видно, что детерминированная модель гораздо более проста и наглядна, но не дает сведений о том, насколько кривая роста той или иной популяции под действием случайных величин может на самом деле отклоняться от теоретической кривой, задаваемой этой моделью.
Детерминистическая модель такжене позволяет оценить вероятность случайного вырождения популяции. Однако,поскольку при возрастании численности случайные величины, характеризующиечисленности популяций, сходятся по вероятности к своим средним значениям, топоведение популяций с достаточно большой численностью удовлетворительноописываются динамикой средних величин.
Поэтому для сообществ, численностькоторых велика, применимо детерминистическое описание.Литература к лекции 31. Allen K.R. Further notes on the assessment of Antarctic fin whale stocks. Reportof the International Whaling Commission, 1972.2. Biraben J.-N. Essai sur l'évolution du nombre des hommes.
Population 34(1):13–25, 1979.7778ЛЕКЦИЯ 324. Капица С. П. Общая теория роста человечества. М., Наука, 1999.25. Капица С. П., Курдюмов С. П., Малинецкий Г. Г. Синергетика и прогнозыбудущего. М.–Ижевск, ИКИ-РХД, 2003.26. Курдюмов С. П. Режимы с обострением: Эволюция идей.
М., Физматлит,2006.27. Медоуз Д. Х., Медоуз Д. Л, Рандерс Й. За пределами роста. М., ПрогрессПангея, 1994.28. Ризниченко Г. Ю. и Рубин А. Б. Математические модели биологическихпродукционных процессов. М., Издательство МГУ, 1993.29. Ризниченко Г. Ю. и Рубин А. Б. Биофизическая динамика продукционныхпроцессов. М.-Ижевск, ИКИ-РХД, 2004.30. Розенберг Г. С. Модели в фитоценологии. М., Наука, 1984.31. Свирежев Ю. М., Логофет Д. О.
Устойчивость биологических сообществ.М., Наука, 1978.32. Форрестер Дж. В. Мировая динамика. М., АСТ, 2003.Фазовая плоскость. Фазовый портрет.Метод изоклин. Главные изоклины. Устойчивостьстационарного состояния. Линейные системы.Типы особых точек: узел, седло, фокус, центр.Пример: химические реакции первого порядка.Наиболее интересные результаты по качественному моделированию свойствбиологических систем получены на моделях из двух дифференциальных уравнений, которые допускают качественное исследование с помощью метода фазовойплоскости.
Основы теории исследования систем на фазовой плоскости заложеныв трудах великого французского математика Анри Пуанкаре.Пуанкаре был исключительно благородным человеком, в научных спорахбыл неукоснительно корректен. Пуанкаре писал: «Я всем сердцем за сильную,свободную и независимую Францию, но пусть она станет такой благодаря моральному достоинству своих сынов, благодаря славе её литературы и искусства,благодаря открытиям её учёных… Родина — это не просто синдикат интересов,а сплетение благородных идей и даже благородных страстей, за которые нашиотцы боролись и страдали».Рассмотрим систему двух автономных обыкновенных дифференциальныхуравнений общего вида:dx= P( x, y ),dtdy= Q( x, y ).dt(4.1)P(x, y), Q(x, y) — непрерывные функции, определенныев некоторой области G евклидовой плоскости (x, y — декартовы координаты) и имеющие в этой области непрерывные производные порядка не ниже первого.Область G может быть как неограниченной, так и ограниченной.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
