Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 18
Текст из файла (страница 18)
Основатель математической теориипопуляций.ЛЕКЦИЯ 5108ИССЛЕДОВАНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ СТАЦИОНАРНЫХ СОСТОЯНИЙ109Эти рассуждения приводят к системе уравнений для изменений численностизайцев-жертв x и волков-хищников y.dx= x(ε x − γ xy y ),dt(5.17)dy= − y (ε y − γ yx x).dtСистема имеет два стационарных решения. Одно из них — нулевое:x0 = 0, y0 = 0. Линейный анализ устойчивости показывает, что эта точка всегдапредставляет собой седло. Покажем, что система уравнений (5.25) также имеет нафазовой плоскости переменных (xy) ненулевую особую точку типа центр.
Координаты этой точки:x=εyε, y= x .γ yxγ xyТак как все параметры ε x , ε y , γ xy , γ yx положительны, точка ( x , y ) расположена в положительном квадранте фазовой плоскости. Линеаризация системы вблизиэтой точки даетε y γ xydξ=−η,dtγ yx(5.18)dη ε xγ yxξ.=dtγ xyЗдесь ξ, η — отклонения x , y численностей от их стационарных значений:ξ (t ) = x(t ) − x ,η (t ) = y (t ) − y .Характеристическое уравнение системы (5.18):−λε xγ yxγ xy−ε y γ xyγ yx= 0;λ 2 + ε xε y = 0.−λКорни этого уравнения чисто мнимые:λ1,2 = ±i ε x ε y .Таким образом, исследование системы показывает, что траектории вблизи ненулевой особой точки являются концентрическими эллипсами, а сама особая точка — центром.
Можно показать, что расcматриваемая модель Вольтерра и вдалиот особой точки имеет замкнутые траектории, хотя форма этих траекторий ужеотличается от эллипсоидальной и определяется параметрами системы (рис. 5.3).Рис. 5.3. Фазовый портрет системы (5.17). Нулевая особая точка – седло, ненулевая особая точка — центр; а — параметры системы: εx = 4, γxy = 0,3, εy = γyx = 0,4; б — параметры системы: εx = 2, γxy = 0,3, εy = γyx = 0,4.Изменения численности жертвы и хищника во времени представляют собойколебания, причем колебания численности хищника отстают по фазе от колебаний жертв.Особая точка типа центр устойчива по Ляпунову, но не асимптотически.
Покажем на данном примере, в чем это проявляется. Пусть колебания x(t) и y(t) происходят таким образом, что изображающая точка движется по фазовой траектории 1 (рис 5.3). В момент, когда точка находится в положении М1, в систему добавляется извне некоторое число особей y — такое, что изображающая точкапереходит скачком из точки M1 в точку M2. Если после этого систему предоставить самой себе, колебания x(t), y(t) уже будут происходить с большими амплитудами, чем прежде, и изображающая точка будет двигаться по траектории 2.
Этои означает, что колебания в системе неустойчивы: они навсегда изменяют своихарактеристики при внешнем воздействии.В дальнейшем мы рассмотрим модели, описывающие устойчивые колебательные режимы, и покажем, что на фазовой плоскости такие асимптотическиустойчивые периодические движения описываются предельными циклами.На рис. 5.4 кривые колебаний численности пушных зверей по данным компании Гудзонова залива о числе заготовленных шкурок.
Во всех классическихучебниках в течение многих лет колебательный характер этих изменений приводили как подтверждение гипотез, положенных в основу модели Вольтерра, которуюмы только что рассмотрели. Действительно, периоды колебаний численности зайцев (жертв) и рысей (хищников) примерно одинаковы и составляют порядка 9–10 лет. При этом максимум численности зайцев опережает, как правило, максимум численности рысей на один год. Можно полагать, что мы видим регулярныеколебания, осложненные случайными факторами, связанными с погодой и проч.110ЛЕКЦИЯ 5ИССЛЕДОВАНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ СТАЦИОНАРНЫХ СОСТОЯНИЙ111Эти члены отражают тот факт, что численность популяции жертв не можетрасти до бесконечности даже в отсутствие хищников в силу ограниченности пищевых ресурсов, ареала существования и проч. Такие же «самоограничения» накладываются на популяцию хищников.Система имеет два стационарных решения: нулевое и ненулевое.
Анализ показывает, что нулевое решение представляет собой неустойчивый узел. Рассмотрим систему алгебраических уравнений, решение которых дает координаты ненулевого стационарного состояния:δ x x + y γ xy = ε x ,γ yx x − δ y y = ε y .(5.20)Стационарное решение:Рис. 5.4. Кривые численности зайца и рыси в Канаде (по Вилли и Детье, 1974).Однако возможна и другая интерпретация этих данных на основе моделей детерминированного хаоса. О дискретных моделях такого типа мы уже говорилив лекции 3. Непрерывные модели популяционной динамики, приводящие к детерминированному хаосу, мы рассмотрим в лекции 9.Серьезным недостатком рассмотренной модели Вольтерра является неустойчивость решений по отношению к малым случайным воздействиям, приводящим кизменению переменных.
Кроме того, в силу «негрубости» этой системы произвольно малое изменение вида правых частей уравнений (величин параметров системы) приведет к изменению типа особой точки, и, следовательно, к изменениюхарактера фазовых траекторий.Поскольку природные системы подвергаются огромному количеству случайных воздействий, реалистическая модель должна быть по отношению к ним устойчивой.
Поэтому негрубые системы не могут давать адекватное описание природных явлений.Различные модификации рассмотренной нами системы, изученные самимВольтерра и другими авторами, лишены этих недостатков. Наиболее широко известные из них будут рассмотрены в лекции 9. Здесь мы остановимся на модели,которая учитывает самоограничение в росте обеих популяций. На ее примере видно, как может меняться характер решений при изменении параметров системы.Итак, рассмотрим системуdx= x(ε x − γ xy y − δ x x),dtdy= y (γ yx x − ε y − δ y y ).dtx=ε xδ y + ε y γ xy,δ xδ y + γ xy γ yxy=ε xγ yx − ε yδ x.δ xδ y + γ xy γ yxЛинейный анализ устойчивости этой точки показывает, что она является устойчивым узлом или устойчивым фокусом в зависимости от соотношений параметров. Примеры фазовых траекторий при соответствующих значениях параметров показаны на рис.
5.5.(5.19)Система (5.19) отличается от ранее рассмотренной системы наличием в правых частях членов −δ x x 2 , − δ y y 2.Рис. 5.5. Фазовый портрет системы (5.19). а — устойчивый фокус, параметры системы:εx = 2, γxy = 18, δx = 1, εy = 3, γyx = 5, δy = 1; б — устойчивый узел, параметры системы:εx = 2, γxy = 1, δx = 1, εy = 3, γyx = 1, δy = 1.ЛЕКЦИЯ 5112ИССЛЕДОВАНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ СТАЦИОНАРНЫХ СОСТОЯНИЙИ в том, и в другом случае стационарное состояние асимптотически устойчиво, и решение устойчиво к малым изменениям правых частей уравнений.
Такимобразом, самоограничение популяции приводит к устойчивости ее численности.Важно отметить, что простейшие вольтерровские модели, которые мы рассмотрели, не могут описывать устойчивые колебания с постоянными периодоми амплитудой. Для описания таких колебаний необходимы нелинейные модели,имеющие на фазовой плоскости предельный цикл.
Они будут рассмотреныв лекции 8.Метод функций Ляпунова исследования устойчивостистационарного состоянияПри аналитическом исследовании устойчивости стационарного состояниячасто используется метод подбора функции, линии уровня которой представляютсобой замкнутые траектории — «ловушки» для фазовых траекторий системы типа (5.1).Этот метод применим к автономной системе уравнений n-го порядкаx1 = f1 ( x1 , x2 ,..., xn ),x2 = f 2 ( x1 , x2 ,..., xn ),.......xn = f n ( x1 , x2 ,..., xn ),(5.21)где fi(0, 0, …, 0) = 0 (i = 1, …, n).Метод состоит в непосредственном исследовании устойчивости стационарного состояния системы (5.21) при помощи подходящим образом подобраннойфункции Ляпунова V ( x1 ,..., xn ) .Метод основан на двух теоремах.Теорема 1Если существует дифференцируемая функция V (x1, …, xn), удовлетворяющаяв окрестности начала координат следующим условиям:a) V(x1, …, xn) ≥ 0, причем V(x1, …, xn) = 0 лишь в начале координат,ndV∂Vб)=∑fi ( xi ,..., xn ) ≤ 0,dti =1 ∂ xiпричемdV= 0 лишь при x1 = … = xn = 0, то точка покоя системы (5.21) устойчива.dt113Теорема 2Если существует дифференцируемая функция V (x1, …, xn), удовлетворяющаяв окрестности начала координат следующим условиям:a) V(x1, …, xn) = 0 и сколь угодно близко от начала координат имеются точки,в которых V(x1, …, xn) > 0,ndV∂Vб)=∑fi ( xi ,..., xn ) ≥ 0,dti =1 ∂ xidVпричем= 0 лишь при x1 = … = xn = 0, то точка покоя системы (5.21) неусdtтойчива.С доказательством этих теорем можно познакомиться в книге Л.
Э. Эльсгольца«Дифференциальные уравнения и вариационное исчисление» [8] или в другихучебниках по теории дифференциальных уравнений.Общего методы построения функции Ляпунова не существует. Однако длялинейных автономных систем ее следует искать в видеV = ax 2 + dy 2 , V = ax 4 + dy 4и т. д., подбирая надлежащим образом коэффициенты a > 0, b > 0. Для нелинейных систем a и b могут быть произвольных знаков.ПРИМЕРЫ1.
Рассмотрим системуdx= − x + y,dtdy= −2 y 3 − x.dtВыберем функцию Ляпунова: V = x2 + y2. ТогдаdVdxdy= 2x + 2 y ,dtdtdtdV= 2 x(− x + y ) + 2 y (−2 y 3 − x) = −2( x 2 + 2 y 4 ).dtЭто выражение всегда отрицательно при х ≠ 0, так как в скобках стоят четныестепени x. Следовательно, точка (0, 0) устойчива.2. Рассмотрим систему уравнений, описывающую конкуренцию видов, численности которых равны x и y. Каждый из видов размножается в соответствиис логистическим законом, а при встрече (произведения в правых частях уравнений) численность как одного, так и другого вида уменьшается:x = x − x 2 − axy,(5.22)y = ( y − y 2 − bxy ).ЛЕКЦИЯ 5114Исследуем стационарное состояние, соответствующее сосуществованию видов(x, y), — ненулевое для x и y.
Его координатыx=1− a,1 − aby=1− b.1 − ab(5.23)В. Вольтерра показал, что стационарное состояние (5.23) устойчиво для параметров системы a > 0, b ≤ 1, построив функцию Ляпунова:xyV ( x, y ) = x + y − ( x + y ) − x ln( ) − y ln( ) .xyЕе производная равнаdV= −( x 2 ( x − 1) 2 + ε y 2 ( y − 1) 2 ) − (ax 2 y ( x − 1) + ε by 2 x( y − 1))dtи отрицательна при малых значениях коэффициентов a, b и x, y > 0. Доказательство приведено в книге В. Вольтерра «Математическая теория борьбы за существование» [5].Литература к лекции 51. Lotka A. J.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
