Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 19
Текст из файла (страница 19)
Elements of physical biology. Baltimore, Williams and Wilkins, 1925.2. Volterra V. Variozionie fluttuasionie del numero d’individui in specie animaliconviventi. Mem. Acad. Lincei. 2: 31–113, 1924.3. Volterra V. Lecòns sur la théorie mathématique de la lutte pour la vie. Paris, Gauthiers-Villars, 1931.4. Вилли К., Детье В. Биология.
Биологические процессы и законы. М., Мир,1975.5. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование М., Наука,1976.6. Полищук Е. М. Вито Вольтерра, 1860–1940. Л., Наука, 1977.7. Ризниченко Г. Ю. и Рубин А. Б. Биофизическая динамика продукционныхпроцессов. М., Изд. ИКИ, 2004.8. Эльсгольц Л. Э.
Дифференциальные уравнения и вариационное счисление.М., Наука, 1969.Метод квазистационарных концентраций.Теорема Тихонова. Уравнение Михаэлиса–Ментен.Бифуркации динамических систем.Типы бифуркаций. Бифуркационные диаграммыи фазопараметрические портреты. Катастрофы.Биологические системы включают большое число процессов с разными характерными временами, причем иерархия этих времен такова, что они различаются на много порядков. Примером такой иерархической системы является процесс фотосинтеза, который обеспечивает существование жизни на Земле. Благодаря фотосинтезу образуется органическое вещество из углекислого газа и водыс использованием энергии солнечного света и неорганических веществ из почвыи воды.
Фотосинтез также служит источником земного кислорода, необходимогодля дыхания всех аэробных организмов. Иерархия времен процессов, вовлеченных в процесс фотосинтеза растений, представлена на рис. 6.1.Рис. 6.1. Иерархия фотосинтетических процессов.ЛЕКЦИЯ 6ПРОБЛЕМА БЫСТРЫХ И МЕДЛЕННЫХ ПЕРЕМЕННЫХСтепень подробности моделирования изучаемых явлений зависит от целимоделирования. Однако в любом случае задача моделирования заключаетсяв том, чтобы построить модель явления, содержащую возможно меньшее числопеременных и произвольных параметров и в то же время правильно отражающуюсвойства явления.Учет временной иерархии процессов позволяет сократить число дифференциальных уравнений. «Совсем медленные» переменные не меняются на временахрассматриваемых процессов, и их можно считать постоянными параметрами.
Для«быстрых» переменных можно вместо дифференциальных уравнений записатьалгебраические уравнения для их стационарных значений, поскольку «быстрые»переменные достигают своих стационарных значений практически мгновенно посравнению с «медленными».ми, мы рассмотрим ниже. В этом смысле медленная переменная (которую приняли «параметром») является ведущей, или «параметром порядка».Рассмотрим теперь уравнение для x.
Эта «быстрая» переменная изменяетсязначительно быстрее, чем y, и за время Ty успеет достичь своего стационарногозначения. Значит, для переменной x дифференциальное уравнение можно заменить алгебраическим:P(x, y, z*) = 0118Средние, быстрые и медленные временаПусть имеется три группы переменных с различными характерными временами:dx= P( x, y, z ),dtdy= Q( x, y, z ),dtdz= F ( x, y, z ).dtПеременные изменяются с разными характерными временами, причемTx << Ty << Tz .Пусть мы наблюдаем за переменной y, характерное время изменения которой — Ty.
Тогда за время Ty «совсем медленная» переменная z практически небудет изменяться, и ее можно считать постоянным параметром, обозначим его z*.Система дифференциальных уравнений с учетом этого обстоятельства будетсодержать два уравнения и может быть записана в видеdx= P( x, y, z * ),dtdy= Q( x, y, z * ).dtОтметим, что величина «параметра» z* не является истинно постоянным значением, «медленная» переменная z будет продолжать меняться и «вести» за собой более быстрые переменные x и y.
При этом возможна ситуация, когда приопределенных значениях «параметра» z* может претерпеть качественные изменения фазовый портрет системы. Такие переходы, называемые бифуркационны-119илиx = x ( y, z∗) .Таким образом, благодаря учету иерархии времен, исходную систему из трехдифференциальных уравнений удается свести к одному дифференциальномууравнению для переменной со «средним характерным временем» — y:dy= Q( x ( y, z∗), y, z∗).dtВ химической кинетике метод такой редукции системы был впервые предложен Боденштейном и носит название метода квазистационарных концентраций (КСК). Обычно он применяется для систем химических реакций, промежуточные продукты которых являются частицами с высокой реакционнойспособностью. К ним относятся каталитические процессы, свободнорадикальные и цепные реакции.В процессах с участием активных промежуточных частиц разность скоростейобразования v0 и расхода vр этих частиц мала по сравнению с самими величинамискоростей.
Концентрации активных промежуточных веществоказываются квазистационарными. Режим называется квазистационарным.Дифференциальные уравнения для промежуточных соединенийdRi= v0i − vip ,dti = 1, 2,..., lможно заменить алгебраическими:ν 0i = ν ip ,i = 1, 2,..., l.Из l алгебраических уравнений можно выразить l квазистационарных концентраций промежуточных химических соединений. По мере расходования исходных веществ, квазистационарные концентрации промежуточных соединений будутменяться.
Но если время установления квазистационарногорежима мало, то квазистационарный характер режима не будет нарушаться в течение всего процесса.СемёновНиколайНиколаевич(1896–1986) — советский химик, один из основоположников химической физики, лауреатНобелевской премиипо химии (1956, совместно с СириломХиншелвудом).Разработал количественную теорию химических цепных реакций,теорию теплового взрыва, горения газовыхсмесей.120Фра́нк-Камене́цкийДавид Альбертович(1910–1970) — советский физик-теоретик.Автор основополагающих работ в областифизики горения и взрыва, химической кинетики, химической технологии,астрофизики,физики плазмы.ЛЕКЦИЯ 6ПРОБЛЕМА БЫСТРЫХ И МЕДЛЕННЫХ ПЕРЕМЕННЫХКонечно, такое рассмотрение не правомерно для начальныхстадий процесса, когда Ri меняются от нуля до своих квазистационарных значений. Этот период носит название периода индукции.
Разработке метода КСК и оценке длительности периода индукции посвящены работы Бенсона, Н. Н. Семенова,Д. А. Франк-Каменецкого.Аналогичная ситуация имеет место в биохимических ферментативных процессах, где процессы образования и распадафермент-субстратного комплекса происходят значительно быстрее, чем процессы расходования субстрата и образованияпродукта.Теорема ТихоноваМатематически строгое обоснование применения методаквазистационарных концентраций (редукции системы в соответствии с иерархией времен) и формулировка условий егоприменимости дана в работе А. Н.
Тихонова (1952).Рассмотрим простейший случай двух дифференциальныхуравненийdx= ϕ ( x, y ),dtТихонов Андрей Николаевич (1906–1993) —русский советский математик, основоположник крупного направления в асимптотическоманализе — теории дифференциальных уравнений с малым параметром при старшейпроизводной. Работанад геофизическимипроблемамипоискаполезных ископаемыхпривела А.
Н. Тихоновак концепции обратныхи некорректных задачи разработке методоврегуляризации.121Разделив левую и правую часть уравнения на А и обозначив ε = 1/A, получимполную систему уравнений, тождественную исходной:εdx= F ( x, y ),dtdy= G ( x, y ),dt(6.2)где ε << 1 — малый параметр.Если характер решения не изменится при устремлении малого параметра εк нулю (условия этого обстоятельства и составляют содержание теоремы Тихонова), можно устремить ε к нулю и получить для «быстрой» переменной x вместодифференциального уравнения — алгебраическое:F ( x, y ) = 0,dy= G ( x, y ).dt(6.3)В отличие от полной системы (6.2), система (6.3) называется вырожденной.Фазовый портрет такой системы представлен на рис. 6.2.dy= G ( x, y ).dtПусть y — медленная, а x — быстрая переменная.
Соответственно, величина функции ϕ (x, y) существенно большевеличины функции G(x, y). Это означает, что отношение приращений Δy и Δx за короткий промежуток времени Δt многоменьше единицы:Δy/Δx << 1.Скорость изменения x значительно превосходит скоростьизменения y, поэтому правую часть первого уравнения можнозаписать в видеϕ (x, y) = AF(x, y),где A >> 1, а функция F(x, y) имеет тот же порядок величины, что и функцияG(x, y).Первое уравнение системы можно представить в видеdx= AF ( x, y ).dtРис. 6.2. Фазовый портрет системы (6.3).Фазовые траектории в любой точке фазовой плоскости за исключением εокрестности кривой G(x, y) = 0 имеют наклон, определяемый уравнениемG ( x, y )dy=ε≈ ε << 1,dxF ( x, y )т.
е. расположены почти горизонтально. Это области быстрых движений, при которых вдоль фазовой траектории x быстро меняется, а y остается постоянным.Достигнув по одной из таких горизонталей ε-окрестности кривой F(x, y) = 0, изображающая точка потом будет двигаться по этой кривой.ЛЕКЦИЯ 6ПРОБЛЕМА БЫСТРЫХ И МЕДЛЕННЫХ ПЕРЕМЕННЫХСкорость движения по горизонтальным участкам траектории dx/dt ≈ 1/ε = A,т. е.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
