Г.Ю. Ризниченко - Лекции по математическим моделям в биологии (2-е издание) (1117248), страница 23
Текст из файла (страница 23)
7.6).Рис. 7.6. Кинетика изменения переменных в процессе параметрического переключения триггера.Параметрический способ переключения реализуется при изменении любойгенетической программы, он может также иметь место при изменении внешнихусловий, приводящих к изменению управляющего параметра системы.Модели отбораКак мы видели выше, в триггерной системе изображающая точка «выбирает»(в зависимости от параметров и начальных условий) стационарный режим функционирования.
Триггерные модели могут быть использованы при описании процесса отбора, и потому применимы к процессам эволюции.Можно выделить два класса процессов эволюции:1) Системы, где новые элементы не появляются, а старые не исчезают, —происходит их перераспределение в пространстве и во времени.ЛЕКЦИЯ 7МУЛЬТИСТАЦИОНАРНЫЕ СИСТЕМЫ2) Возможен самопроизвольный отбор немногих элементов (и их размножение) из очень большого числа различных уже существующих или тех, которыемогут возникнуть.К первому типу относятся процессы эволюции галактик, упорядоченныхвихрей в гидродинамике, автоколебаний и автоволн в активных средах. Сюда жеотносятся процессы образования негомогенных стационарных распределенийвещества в пространстве — диссипативных структур.
Более подробно эти процессы будут рассмотрены нами позднее.Ко второму типу относится образование изотопов химических элементов,макромолекул в химической эволюции и видов в биологической эволюции,а также образование человеческих языков. Все эти процессы идут в результатеразмножения и конкурентного отбора.Структурирование в пространстве (тип 1) обычно предшествует конкурентному отбору (тип 2).
До образования изотопов химических элементов (водороди гелий) должны были возникнуть «сгустки материи» — зародыши галактики звезд. До возникновения макромолекул должна была образоваться планетнаяструктура и атмосфера Земли, доступная для солнечных лучей. Человеческиеязыки возникают в замкнутых коллективах и проч.Наоборот, процессы отбора ведут к возможности образования новых, болеесложных структур. На базе разнообразия макромолекул идет становление живогоорганизма.
Биогеоценозы формируются из разных видов живых существ и т. д.Главный вопрос эволюции «Как появилось свойство авторепродукции?»включает в себя несколько вопросов. Вот основные из них:• Как возникли комплексы белка и полинуклеотидов?• Как образовался единый генетический код? (т. е. соответствие между последовательностями нуклеотидов в ДНК и аминокислот в белках?)• Почему именно эти три нуклеотида кодируют данную аминокислоту (кодон).Действительно, существующий генетический код не связан с физико-химическими свойствами аминокислот и кодонов. Число равноправных кодов —20!, а реализован только один. Вероятность случайного возникновения именносуществующего кода крайне мала.На вопрос «Как же произошел отбор»? возможны несколько ответов:Г.
Кастлер: начальный код возник случайно, другие комбинации не успеливозникнуть.М. Эйген: возникло несколько разных кодов, но отобрались наилучшие.Д. С. Чернавский: произошел отбор одного из равноправных.3. Образование единого кода в результате отбора.4. Образование разных видов на основе единого кода.Рассмотрим 3-й этап. Мы уже говорили, что существует три возможных механизма:а) Один объект возникает раньше других и развивается так быстро, что другие не успевают возникнуть.б) В результате конкуренции между объектами с различными свойствамивыжили и отобрались наилучшие, обеспечив наибольшую скорость репликации.в) В результате антагонистического взаимодействия между равноправнымиобъектами (с одинаковой скоростью репликации), но разными последовательностями нуклеотидов, выживает один вид объектов.Действие каждого из этих механизмов может привести к возникновению совокупности полностью одинаковых объектов, в которой одной последовательности нуклеотидов соответствует одна последовательность аминокислот — однозначный код.144Модель образования единого кодаМожно выделить четыре стадии эволюции формирования единого генетического кода.1.
Образование первичного бульона.2. Образование белково-нуклеотидных комплексов, способных к авторепродукции.145Отбор одного из равноправных видовРассмотрим общую модель такого отбора, предложенную Д. С. Чернавским[4]. Уравнения для скорости изменения численности каждого типа объектовимеет видdxi= α Xi − γdtN∑X i X j , i = 1, 2,..., N .(7.3)j =1, j ≠ iЗдесь α — эффективный коэффициент репродукции, γ — вероятность гибелив результате встречи.Пусть N= 2, X1 = x, X2 = y. Система уравнений имеет видdxdy(7.4)= ax − γ xy,= ay − γ xy.dtdtСтационарные решения находятся из алгебраических уравнений, полученныхприравниванием правых частей нулю.(7.5)ax − γ xy = 0, ay − γ xy = 0.Система имеет два стационарных решения:1) x1 = 0, y1 = 0,2) x2 =αα, y2 = .γγ(7.6)В соответствии со сценарием исследования устойчивости стационарных состояний (лекция 5), найдем частные производные правых частей уравнений (7.4)в особых точках:a = α − γ y , b = −γ x , c = −γ x , в = α − γ x .ЛЕКЦИЯ 7МУЛЬТИСТАЦИОНАРНЫЕ СИСТЕМЫДля первого — нулевого — стационарного состояния, характеристическое уравнение имеет видИзоклины горизонтальных касательных: y = 0 — ось абсцисс и вертикальнаяпрямая x = a/γ ; изоклины вертикальных касательных: x = 0 — ось ординати горизонтальная прямая y = a/γ .Все траектории уходят на бесконечность, так как самоограничение роста популяции в данной модели не учитывается.146α −λ00α −λ= 0.Корни характеристического уравнения λ1,2 = α — оба положительны, если α > 0.Следовательно, начало координат — неустойчивый узел.Для второго — нетривиального симметричного стационарного состояния характеристическое уравнение системы имеет вид−λ−α−α= 0.−λ(7.7)Выражения для характеристических чисел находятся из уравнения:λ 2 − α 2 = 0,λ1,2 = ±α .(7.8)Корни вещественны и разных знаков.
Это означает, что симметричное стационарное состояние представляет собой седло.Рис. 7.7. Фазовый портрет системы (7.4), описывающей отбор одного из двух равноправных видов в отсутствие ограничений роста: а (начало координат) — неустойчивыйузел, b — седло.147Биологический смысл моделиМодель (7.4) демонстрирует принципиальную возможность отбора в системеравноправных видов, где симметричное состояние сосуществования является неустойчивым.
Вот один из примеров такой системы.Известно, что сахара и аминокислоты являются оптически активными соединениями, причем сахара — левовращающие плоскость поляризации света, аминокислоты — правовращающие. Противоположные изомеры не только не встречаются в живых организмах и не усваиваются ими, но являются ядами. В этомзаключается одна из сложностей искусственного синтеза.Ясно, что «зеркальные» организмы не лучше и не хуже. В неживой природераспространены рацемические смеси, содержащие равное количество зеркальныхизомеров, то же — при небиологическом синтезе.
По-видимому, и первичныйбульон был рацемической смесью.Рассмотренная модель описывает выживание одних и уничтожение других.Условие, которое обеспечивает при этом отбор одного вида, заключается в том,что при встрече они взаимно отравляются и гибнут. Причина отбора здесь — непреимущество одного из видов, а их взаимный антагонизм.Однако модель (7.4) не может описывать реальную систему, так как описывает неограниченный рост биомассы с течением времени.
Этот недостаток можетбыть исправлен несколькими способами. Один их них — введение самоограничения численности вида в виде ферхюльстовских членов. Тогда мы придем к модели (7.1). Другой способ — ввести в модель переменную, описывающую поступающий в систему с определенной скоростью питательный ресурс, общий дляобоих видов.Учтем ограниченность питательных ресурсов. Пусть S — лимитирующийсубстрат (световая энергия, минеральное питание и т. п.), его приток в системуограничен. Сам субстрат не является оптически активным, но преобразуетсяв оптически активные продукты.Выразим скорость роста каждой популяции a через S в соответствии с формулой Моно (7.9) (график этой функции приведен на рис.
6.4):a=a0 S.KS + S(7.9)ЛЕКЦИЯ 7148МУЛЬТИСТАЦИОНАРНЫЕ СИСТЕМЫПусть ν — интенсивность притока субстрата. Расход субстрата пропорционален поглощению его организмами, т. е. сумме их концентраций. Уравнение дляскорости изменения концентрации субстрата во времени имеет видdSS= −α a0( X + Y ) +ν .dtKS + S(7.10)Здесь α > 1 — экономический коэффициент — указывает, сколько субстрата идетна образование единицы биомассы.В уравнениях для концентраций объектов типа x и y учтем прирост каждой изпопуляций с константой скорости a (7.9), убыль (смертность, отток), пропорциональную численности, с константой скорости β, и конкуренцию популяций, интенсивность которой пропорциональна произведению численностей с коэффициентом пропорциональности γ:dXS= a0X − β X − γ XY ,dtKS + SdYS= a0Y − β Y − γ XY .dtKS + S(7.11)149Отсюда для квазистационарной безразмерной концентрации субстрата z(:f ( z ) =Здесь v0 =vαvα ( x + y)=v0.x+ y(7.14)— величина, определяющая приток субстрата в систему.Выражение f(z)( не вполне корректно, так как функция не определена приx = 0, y = 0.
Однако случай нулевых концентраций нас мало интересует.Итак, мы имеем систему двух безразмерных уравнений⎡ ν⎤dx= x ⎢ 0 − (1 + y ) ⎥ ,dt⎣x+ y⎦(7.15)⎡ ν⎤dy= y ⎢ 0 − (1 + x) ⎥ .dt⎣x+ y⎦Построим фазовый портрет системы (рис. 7.8).Введем безразмерные переменные:γXγY, y=,ββγSγναz = , ν ′ = 2 , α′ = ,βββazγKf ( z) = 0 , K z = s .βKz + zt ′ = β t,x=(7.12)Опустив штрихи у t ′, α ′ и ν ′, перепишем систему в безразмерном виде:dx= f ( z ) x − x − xy,dtdy= f ( z ) y − y − xy,dtdz= −α f ( z )( x + y ) + ν .dt(7.13)Пусть процессы поглощения субстрата, характеризующие скорость усвоенияпищи, существенно более быстрые, чем процессы репродукции. В этом случаеможет быть использован метод квазистационарных концентраций (лекция 6)и дифференциальное уравнение для быстрой переменной z(S) — концентрациисубстрата — заменено алгебраическим.
Тогда субстрат на интересующих насвременах достигнет квазистационарной концентрации: dz/dt = 0.Рис. 7.8. Фазовый портрет системы (7.15), описывающей отбор одного из двух равноправных видов: когда субстрат поступает в систему с постоянной скоростью, а (началокоординат) — неустойчивый узел, b — седло, c, d —устойчивые узлы.Изоклины вертикальных касательных:x = 0 (ось ординат) и криваяν0x+ y− (1 + y ) = 0.Изоклины горизонтальных касательных:y = 0 (ось абсцисс) и кривая ν0 – (1 + x)(x + y) = 0.ЛЕКЦИЯ 7МУЛЬТИСТАЦИОНАРНЫЕ СИСТЕМЫПеременные x и y симметричны, поэтому изоклина вертикальных касательных симметрична изоклине горизонтальных касательных.Отметим, что точка x = 0, y = 0 не входит в область определения системы(7.15).
Система имеет три особые точки:1) x = 0, y = ν0 — устойчивый узел;2) x = ν0, y = 0 — устойчивый узел;3) и, наконец, симметричную точку — седлооператором. Он служит как бы пусковым механизмом для функционированияструктурных генов и располагается на крайнем отрезке регулируемых им структурного гена или структурных генов.
«Считывание» генетического кода, т. е.синтез мРНК, начинается с промотора — участка ДНК, расположенного рядомс геном-оператором, и распространяется последовательно вдоль оператораи структурных генов. Координированный одним оператором одиночный ген илигруппа структурных генов образует оперон.В свою очередь деятельность оперона находится под контролирующим влиянием другого участка цепи ДНК, получившего название гена-регулятора. Структурные гены и ген-регулятор расположены в разных участках цепи ДНК, поэтомусвязь между ними, как предположили Ф.
![](https://s.studizba.com/z.php?f=/templates/si/i/noavatar.png&w=100&h=100&t=1"){kind=avatar}
